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生物多样性可能是从玩剪刀布的原则演变而来的

最新发现增加了非传递性物种竞争丰富了自然多样性的证据



似乎有些物种在类似于“剪刀石头布”的游戏中竞争，在这种游戏中，没有任何一种物种可以取得长期的统治地位。

加州大学圣地亚哥分校的合成生物学先驱杰夫·海斯特（Jeff Haesty）在其20年的职业生涯中一直在制定策略，以实现人工细菌中遗传模式的协作，这也许就是自然能够维持如此丰富的生物多样性的原因之一。但是几年前，海斯蒂不得不承认，即使他也无法愚弄温和的大肠杆菌。

Haesty毫无疑问地创建有用的，调控良好的遗传特性，或使其在细胞中起作用。就这么简单。他很快发现，更困难的是维护这些属性。如果一个细胞需要重定向其部分资源来制造所需的蛋白质，则与不合成该蛋白质的其他细胞相比，它的生存能力明显降低。不可避免地，这些细胞会发生突变，从而关闭了引入它们的遗传方案，此后突变体迅速取代了原始细胞。结果，所需的特性有时甚至在36小时内消失。

Haesty说：“问题不是它是否会消失，而是在及时中。”

多年来，Haesty观察到大肠杆菌突变覆盖了他所有如此优雅设计的系统。但是，去年9月，Haesty，他的研究生Michael Liao和他们的同事在Strategy Science上发表了一项策略，旨在通过使用“来自其他细菌的压力”来防止即使是易感细菌也能够变异，如文章的评论所述。 UCSD团队使用了三种人工大肠杆菌菌株共同工作。每个菌株产生一种毒素，其相应的抗毒素用于自卫，并产生另一种毒素以抵抗其他两种菌株之一的毒素。第一株可以杀死第二株，但不能杀死第三株。第二个可以杀死第三个，但不能杀死第一个。第三个可以杀死第一个，但不能杀死第二个。

这种环状拮抗作用意味着，通过相继添加细菌菌株，研究人员可以维持高浓度的大肠杆菌，从而确保新毒素能够修剪掉不必要的突变体。细胞的环境相互作用使系统稳定。


廖伟（Michael Liao），加州大学圣地亚哥分校生物动力学与合成生物学研究生

当廖发现其他科学家已经开始关注这种策略时，该项目即将结束。生态和进化研究人员数十年来一直在尝试了解它是否是对他们领域主要问题之一的答案：如此庞大的生物多样性如何在自然中生存？但是，如果我们撇开科学史，我们可以回想起这种策略，以世界各地的儿童用来解决操场争端的游戏为幌子而为人所知。

加利福尼亚大学圣克鲁斯分校的数学生物学家巴里·西纳尔沃（Barry Sinervo）说，这是石头剪刀布游戏，是“博弈论和进化论中的经典游戏”，他对斑鬣蜥的研究有助于确定它们对生态系统的重要性。

游戏规则很简单：剪刀打败石头，纸打败剪刀，石头打败纸。无论玩家选择什么，都没有一个玩家有优势，获胜的机会是平等的。在一起比赛时，总会有明显的赢家。但是，当您添加更多玩家时，游戏会变得更加复杂，并且各种策略的成功通常会周期性地增长和下降。

研究剪刀石头布游戏的生物学家对许多甚至有时数百种物种的游戏过程进行了建模。他们还研究了其如何随着物种在不同地貌，不同迁徙物种和竞争欲望之间的相互作用而变化的问题。他们发现随着时间的流逝，物种也许可以在同一位置共存，从而周期性地改变优势物种。

科学家们仍然确定该游戏对生命系统的真正重要性，但是他们的发现可能已经影响了进化论或对环境动力学，生物技术，保护政策的理解。Cinervo说：“这是一款通用游戏，非常方便。” “剪刀石头布覆盖了整个生物宇宙。”

生育方程


当查尔斯·达尔文（Charles Darwin）在1859年发表其自然选择理论时，他和他的同时代人就假设人与人之间的竞争是进化的原动力。他的工作经过150多年的实验，证实竞争确实是进化的主要推动力。只有一个问题。

如果简单的竞争是进化的唯一动力，那么在数十亿年中，仅会保留少数极具竞争性的物种。取而代之的是，这颗行星拥有各种惊人的种类。物种的数量几乎是无法估计的。在最后的尝试之一中，调用了20亿个数字，但是更早的时候，这个数字估计为1000万高达1万亿。在亚马逊丛林的低地上生活着超过6,700种树木和7300种其他植物-这些数字甚至与那里生活的昆虫，哺乳动物，真菌和微生物的数量不相近。

瑞士联邦理工学院的生态学家丹尼尔·梅纳德（Daniel Maynard）表示：“我们研究了这种情况，发现数千种甚至数百万种微生物生活在一公顷的森林中。” “无论您做什么，它们都可以生存。”一个物种不会分散所有其他物种。”

解释生物多样性的第一个突破之一是学习生态学而不是数学。 1910年，美国生物物理学家和统计学家阿尔弗雷德·洛特卡（Alfred Lotka）开发了一组描述某些化学反应的方程式。到1925年，他意识到可以使用相同的方程式描述捕食者种群及其猎物的周期性变化。一年后，意大利数学家和物理学家Vito Volterra独立开发了一组类似的方程式。

他们的工作表明，捕食者的数量如何取决于猎物的数量。澳大利亚昆士兰大学的生态学家玛格丽特·梅菲尔德（Margaret Mayfield）说，类似的想法似乎很明显，但是Lotka和Volterra方程在当时是一个突破，它们为生态学家提供了一种测量和建模自然的方法。

但是这些方程仍然不完美。他们依靠有用但简化的假设，无法模拟不是掠食者和彼此捕食，但同时在争夺资源的物种之间的相互作用。

1975年，当数学家罗伯特·梅（Robert May）和沃伦·伦纳德 （Warren Leonard）适应时，一切开始发生变化。Lotka-Volterra的经典方程式被生态学家称为不及物竞争。当竞争是可传递的时，它具有层次结构：如果A赢得B，B赢得B，那么A也赢得B，这使A在任何竞争中都是赢家。非传递式竞争没有这样的等级制度，B可以击败A，而不是保持明显的赢家，而是A统治一段时间，然后让位给B，然后让位给B，然后复兴A.

May和Leonard实际上，他们创建了描述生态剪刀石头布的数学。后来，数学家扩展了他们的工作，以表明几乎无限数量的物种可以参与这种非传递性相互作用。

Maynard建议将其想象为角斗士比赛。在与经验丰富的战士战斗中，角斗士可能会失败。但是，如果您以100名战士为一组，则会出现其他防御选项-例如，与更强大的战士结盟。这样的策略可以帮助他超越竞争对手，成为赢家。

求爱游戏


在70年代和80年代，科学家开始记录现实生活中的例子，在这些例子中，生活在珊瑚礁上的生物以及酵母菌株酿酒酵母之间的相互作用遵循了石头剪刀布规则。其中最有名的研究是Cinervo的工作对斑点双面鬣蜥，发表在Nature杂志于1996年


男看准双面鬣蜥有蓝色的喉咙，像在照片上，走到一起，共同保护他们的女人。这些鬣蜥的其他竞争性物种，有橙色和黄色的脖子，使用不同的策略。

乍一看，斑点斑点的鬣蜥普通不辜负它的名字。这是只小巧的棕色蜥蜴，长了一个人的手指，其主要特征是背面的图案和彩色的喉咙。但是，这些鬣蜥的配对非常不寻常。 1990年，Sinervo来到位于梅塞德市附近的加利福尼亚沿海山脊斜坡上的斑鬣蜥的正中央。 Sinervo研究了五年的鬣蜥雄性如何说服雌性“ 正确滑动 ”-以及他们如何敢于与对手竞争。

Sinervo知道雄性的交配策略是由喉咙上的彩色斑点决定的。橙喉蜥蜴极具竞争力。他们独立守卫着大量的女性后宫，并攻击任何侵占其领土的男性。带有蓝点的雄性会合作保护领土，而雌性会采取这种策略，这种策略或多或少地对付橙色。但另一方面，它很好地对抗了奸诈的黄色，模仿了性成熟雌性的外表，并渗透了桔子的领土，在那里交配，而不必担心竞争。


加州大学圣克鲁斯分校的数学生物学家Barry Sinervo

西纳尔沃指出，在他所研究的领域中，每种颜色都占主导地位的一两年，此后他的一个竞争对手开始使用：蓝色让路给橙色，让路给黄色，然后让路给蓝色。在某些地方，只有一种颜色，但是Sinervo从未见过只有两种颜色可以同时使用-其中一种总是完全替代了另一种。但是，有了三种颜色，人口中的主导地位就在波动。当Cinervo和同事后来开始写下描述他的观察结果的方程式时，他们很快意识到他们正在描述一种剪刀石头布的游戏。

还发现了有关该游戏如何指导进化的其他自然示例。 Sinervo及其同事在2月号的《 2020年美国自然主义者》中描述了，因为该游戏解释了288种啮齿动物中某些交配策略的优势，以及为什么一夫一妻制，一夫多妻制或滥交关系在某些物种中会占主导地位。

然而，对自然的观察不会给我们所有的信息。为了了解在什么环境下物种之间会发生石头剪刀纸的博弈，以及新的方程式是否可以帮助解释生物多样性，科学家不得不回到实验室。

当地环境改变了比赛


大肠杆菌作为小肠居民的声誉很差。但是，多年来，微生物学家已经鉴定出数百种具有不同特性的大肠杆菌。在一个家族中，有一组Col基因会产生大肠菌素毒素，以及一种保护细菌本身的蛋白质。一些菌株对大肠菌素敏感，而另一些菌株则具有使其对其免疫的突变。抗性菌株（称为R）的生长速度比产生大肠菌素的菌株（C）快，因为它们不必在生产过程中花费资源。敏感（S）菌株的性能可能优于R，因为保护性突变还会破坏细胞传播营养的能力。系统中出现了理想的石头剪刀布情况，因为R击败C，C击败S，S击败R。

大约二十年前，斯坦福大学的微生物学家迫使这些细菌在三种不同的情况下扮演剪刀石头布：在烧瓶中将它们混合；在静止的培养皿中，将它们分组，以防止移动；在“混合”环境中，他们有更多的机动性。在2002年为《自然》杂志撰写的一篇文章中，本杰明·科尔（Benjamin Kerr）（现在华盛顿大学工作），布伦丹·博汉南（现在俄勒冈大学工作）及其同事发现，在烧瓶和混合培养皿中，菌株R迅速赢得了S和C组。

但是，静态培养皿中的一切变化都不同。当凯瑞·波汉南（Kerry Bohannan）分析其中生长的细菌菌落的照片时，他们在接触不同菌株的那些地方看到了剪刀石头布的图画。芝加哥大学的生态理论家斯特凡诺·阿莱西纳（Stefano Allesina）解释说，这些结果表明，当地环境不仅在剪刀石头布的发生中起着关键作用，而且在随后生物多样性的出现和维持中也起着至关重要的作用。

阿雷西纳说，当他读研究生时，他被“震惊”。他接受了这项研究，并向同学展示了该研究，并提出了一个反问：如果有70株大肠杆菌，那么石头剪刀布游戏能否奏效？

这个问题没有离开他的想法，Allesina决定专注于开发能够为大量玩家模拟石头剪刀布的计算模型。他发现在模型中添加其他物种可以增强系统的稳定性，从而减少任何种群灭绝的可能性。梅纳德在他的研究中得出了相同的结论：由于系统的稳定性，生物多样性产生了更大的生物多样性，此后更多的生物可以共存。

梅纳德说，这种相互依存是非及物性盛行的原因之一。他说：“你不可能在所有事情上都做到最好。” “这样的基因组不可能存在。”每个物种都有自己的致命弱点，这使得剪刀石头般的效果得以彰显，并使每个物种都脆弱，但不允许掠食者繁殖过多。更加多样化的系统具有更高的稳定性和非传递性。

“很难考虑我们在自然界中观察到的不稳定因素，”阿莱西纳说。随着系统多样性的增加，种间相互作用的可能性也在增加，这可能导致更大的生物多样性和共存。

特里斯坦·乌瑟尔在俄勒冈州大学的启发下，受到Kerr和Bohannan的启发，他想采取下一步行动。尽管他们的研究表明，剪刀石头布模式的关键在于生物体的分布，但是在他们的实验环境中，细菌的移动没有​​物理障碍。在自然界中，情况并非如此-生活在植物根部或隐藏在我们内脏中的微生物环境充满了障碍。Ursel是一名生物物理学家，而不是微生物学家，因此决定创建几种计算机模型，以了解物理障碍如何影响剪刀石头布的循环。

在开始该项目时，乌瑟尔假设障碍物对模拟的影响最小。他说：“我没想到在某些情况下它们会极大地影响稳定性。”


两种物种在空旷地区的碰撞通常以其中一种完全替代另一种而结束。但是，如果在Ursel的计算机模型中存在障碍，通常会发现两个物种可以共存。在开放空间中与石头剪刀布游戏相关的三个物种可以共存，从而周期性地改变主要形态。但是，在他们的世界中引入障碍常常导致一个物种消除了另一个物种的事实。Ursel与Nick Vallespire Lowry的

最后合作作品于2018年12月发表在《美国国家科学院院刊》在线期刊上，是另一本作品，展示了现实生活中的剪刀石头布游戏存在的隐患。例如，由慕尼黑大学的Erwin Frey和Marianne Bauer。路德维希·马克西米利安（Ludwig Maximilian）创建了土壤微生物的数学模型，该模型通过土壤的小孔吸收营养和水分-这些相同的孔使它们能够与邻居互动。如果您尝试在实验室中培养生活在土壤中的微生物，那么繁殖最快的物种将获胜。但是，在自然界中，一克土壤可以包含10,000多种微生物。


模拟中的红色，蓝色和黄色“细菌”参加了非传递性竞争。凭借右撇子的机动性，他们不断变化的主导模式导致出现纠缠不清的旋转螺旋，覆盖了整个景观。通过改变他们的机动性或引入障碍，您可以完全改变最终的画面。

弗雷和鲍尔（Frey and Bauer）发现，秘密在于细菌适应不断变化的环境条件需要多长时间。由于这些局限性以及土壤复杂物理结构的相互联系，数千种微生物继续共存。杜兰大学的应用数学家Swati Patel

说，生态与进化之间的反馈至关重要，因为这些相互作用会导致稳定性或灭绝-这是根据她在《美国自然主义者》上发表的数学著作得出的。她解释说，例如，如果物种A开始灭绝，那么物种B的进化方式将使物种A恢复种群。反之亦然。

帕特尔说：“人类对各种生态系统的影响可能导致物种的不可预测的进化。”

长期的环境稳定与共存并不能保证一定数量的人口得到保存。帕特尔说，这些模型内置了振动。但是，关键是它们的波动程度和迅速程度。

新西兰坎特伯雷大学的生态学家Daniel Staufer经常与Mayfield合作，他说相互作用较弱有助于将这些波动保持在平均水平。环保主义者称此为保护效果。 “物种并不总是需要变得更好。斯托弗说：“应该只有足够的时刻，他才能足够好的度过艰难的岁月。”

如果一个物种的个体数量太少，那么诸如流行病或干旱之类的随机事件可能导致其消失。这会在生态系统中造成真空，从而导致一系列的灭绝或为其他生物的恢复提供场所。这种多米诺骨牌效应也为从事保护濒危物种的保护生物学家提供了线索。 Allesina说，有关剪刀石头布的理论研究表明，生态学家可能不得不专注于维护整个生态系统，而不是单个物种。

他说：“想象一下，您只想从三位剪刀石头布剪刀中节省石头。”剪刀或纸也许不会打扰您，但是其中之一消亡后，“海浪将穿过与您不知道的其他物种的整个相互作用网络。”

尽管在描述剪刀石头布如何在大型生态系统中工作的理论工作中取得了所有突破，但斯托夫说，生物学家已经描述了自然界中这种非传递动力学的相对较少的例子。模型表明它们必须存在，但是确定游戏优势的任务对于游戏进化论的专家而言仍然很困难。

梅纳德说，最好在自然界中寻找线索。他开始开发一种新的统计方法，使他能够了解物种如何相互作用以及如何识别这些相互作用中的持久模式。但是，他说，重要的是要记住，剪刀石头布只是生物多样性大难题中的一个，而自然的主要规则-无论是基因突变和进化还是自然气候变化-都是不断变化的。

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