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内向：误差范围内的随机性还是物种保护的进化机制？



“一头没有防御力的小牛犊，有可能成为饥饿的捕食者的猎物” –在关于野生动植物的纪录片中经常听到类似的说法。它的本质很明确-对于某些物种来说，与单个人相比，在团队中生存要容易得多。很难用这样简单的自然逻辑来争论，因为社会物种是社会性的，并且成群地生活和生存。但是，在任何社会中，无论是人类还是简单的有机体，都有一些人违反总体社会目标并以自己的方式行事。对我们来说，这些都是性格内向的人-单身的人并不特别喜欢人群，他们尽量远离聚会，音乐会和其他事物。这种行为通常与一个人的心理和人格特质相关，但是在野外，这种行为是由于某种原因造成的。来自美国普林斯顿大学的一组科学家进行了一项研究，该研究涉及变形虫迪斯科虫，他们通常单独生活，但在某些情况下以小组形式生活，这使我们能够研究内向和社会化方面。变形虫的行为有何与众不同之处，它如何影响物种的发育和保护，孤独者对社会物种的重要性如何？这些问题的答案在科学家的报告中等待着我们。走。

学习基础


鉴于最近世界上发生的令人震惊的事件（说得有点客气），我们许多人内向，即使被迫，也变得内向。但是，即使在平静的时期，甚至在每个人彼此相爱和互相尊重的最理想的社会中，总会有并且会有单身的人宁愿在毯子下拿着书过夜，而不愿参加某些社交活动。我们从心理学和精神病学的角度来看待这种行为。内向既可以由一个人的性格引起，也可以由过去的某种事件导致，这些事件导致自我孤立。

鉴于人类和技术的进化，我们的物种已不再需要在生存水平上的社会化。换句话说，尽管从心理学的角度来看，这样的存在在某种程度上将再次变得困难，但是一个人可以很好地生存而无需与其他人进行交流。但是，许多社会物种，例如牛羚或鲱鱼，都充分利用了它们的社会化能力。大量的个体使掠食者感到困惑，使您能够迅速注意到危险或食物（更多的人-他们说更多的眼睛）等。

但是，没有完美的东西。即使是在迁移过程中似乎只受单一思想约束的庞大的牛羚群中，也有一些个体更喜欢独立行动。

研究人员自己以蝗虫为例。这些昆虫具有社会行为的两个阶段-单身和成群。在蝗虫的生命开始之初，它们就一个接一个地生存，到了一定年龄，蝗虫便开始聚集在无数个群体中（多达数百万人，甚至数十亿人）。


目前，发生的蝗虫数量最大，影响了非洲和中东的几个国家。

研究表明，有些人在过渡为成熟人时并没有加入。即使在实验期间，当这些独居者被故意与亲戚一起种植时，他们也没有获得成群的需要。

即使在植物之间，也观察到类似的趋势。例如，可以说，通常会大量开花并且非常同步的竹子并不是没有独居者按照自己的时间表开花。

所有这些观察结果使人感到奇怪，内向是偶然的还是存在某种隐藏的含义？孤独者可能是个体大规模聚集的不可避免的统计错误，也许是故意的程序性行为，为整个物种的生存提供了备份计划。

科学家注意到，由于对这些问题尚未给出确切的答案，因此较早就很少关注该问题的研究。尽管如此，那几项尚未进行的作品却声称孤独者不过是意外。自然，我们今天正在考虑的工作的作者不同意这一点，因为通常无法将相同的理论应用于不同类型的生物。

在他们的工作中，科学家们专注于研究独角兽属的变形虫的行为（粘菌）。象蝗虫一样，这种生物具有两个生命阶段：单身和成群。这些阶段是由于食物的存在或缺乏。D. discoideum

生活在温带气候区混交林的土壤和凋落物（落叶）中，以细菌为食。如果有足够的食物，单细胞的个体D.菌保持彼此的距离。如果食物变得很小，它们就会开始相互连接，形成Megazord迁徙的“羊群”。在此期间，糖蛋白和腺苷酸环化酶的表达在细胞中发生。糖蛋白提供细胞-细胞粘附（细胞粘附以形成多细胞系统），腺苷酸环化酶合成cAMP（环状单磷酸腺苷），协调细胞粘附，这是细胞饥饿的信号。


D. discoideum的个体形成a。

此外，形成的系统开始上升，然后位于一侧并形成迁移的粘液-2-4 mm长的活动假疟原虫。身体移动到有更多光线，热量和干燥空气的地方。到达最佳位置后，当前伪疟原虫细胞和后伪疟原虫细胞发生变化时，the进入“杂草”阶段。前部细胞形成子实体，在先端具有孢子，成熟后消散。

在过去的七十年中，已经研究了所有这些令人惊奇的重生过程，但是对于由于某种原因未参与单个多细胞体形成的个体却很少关注。当然，在长期饥饿的条件下，这样的孤独者死亡，但是如果食物不足，它们就会继续存在并共享，形成了新的个体，这些个体后来可以形成多细胞系统。

科学家认为，内向的变形虫可能是其物种生命周期的有意识参与者。生存策略的重要组成部分。

为了证实这一理论，研究人员观察了D. discoideum各种菌株的行为，并使用获得的数据进行了建模。

研究成果


为了确定独来独往的行为是否是遗传的，从而确定是否存在自然选择的潜力，已经开发了一种实验方案来鉴定和量化单个细胞（1A和1B）。这使得表征其空间分布（1C），量化其密度（1D和1E）并为可能的测量误差建立硬边界成为可能。


1号图像

本研究中使用了三种天然菌株，它们被收集在同一地点。这确保了观察到的单个菌株的行为不是实验室育种错误。

最初的观察结果显示，密度较高的单个细胞位于形成的多细胞系统的边界，而不是聚集的中心（1C）。

在受控条件下进行重复实验期间，独来独往的密度始终处于同一分布内（分配给1E）。此外，某些菌株中孤独症的分布在均值和方差上有显着差异（将菌株NC28.1和NC85.2比较1D）。这证实了将个体分离为聚集者和孤独者的行为是遗传的。

为了描述构成分离基础的自组织过程，首先必须确定是个人参与聚集还是独立于外部因素的决定。

如果细胞部分的这种“决策”不取决于环境（即没有外部信号），则独居者的密度应与最初包覆的细胞的密度（在多细胞系统形成过程中逐层增长）线性增加。

但是，观察结果却显示了相反的情况：在低初始密度下，细胞太稀少了（彼此相距甚远），因此没有发生聚集，并且所有细胞都保持单个。当密度达到聚集所必需的水平以上时，该过程以提高的效率进行，并且单体的密度降低。令人惊讶的是，在较高的初始细胞密度下，独来独往的密度是相等的（它们变得恒定，在1D上达到平稳）。

接下来，将菌株聚集的效率确定为该平台的值：发现如果第一个平台的值比第二个平台的值低，则一个菌株比另一个菌株的聚集器更好。如果将一个菌株称为最佳聚集者，则意味着其大多数细胞都参与聚集；如果将该菌株称为最坏的菌株，则其细胞中有很多孤独者。

在实验对象居住的不同孔隙度的衬底上进行的实验表明，在孔隙较小的衬底中，单个个体的密度较高（1E）。孔隙率也影响单个人的分散。

观察数据表明，遗传的聚集体/单体分离取决于外部刺激，特别是取决于非生物因素*。
非生物因素* -无机环境对生物的一系列直接或间接影响。
为了确定外部因素对聚集器/单体分离的形成的影响程度，创建了一个具有预期环境可变条件的模型。

按照实验计划，在食物枯竭后立即从一群细胞开始模拟。这些单元格处于预聚集状态（P）。给出的实验数据表明，许多种群中营养细胞的运动能力下降，因此有人提出P细胞不会移动。P细胞以应变特异性速度γ释放细胞外信号分子。

信号以扩散系数D散射，并用于确定调节向聚集状态（A）的随机过渡的法定人数（最小细胞数量）：当细胞感知到的信号超过灵敏度阈值时，该模型假定该细胞具有特定于应变的概率为1时间λ成为聚集的A细胞。

A细胞继续发射信号，并以恒定的比速ν移动到聚合中心。在中心，细胞变为多细胞系统（M状态），并且也停止移动并发出信号。

科学家注意到，他们的模型是有意简化的，因为它专注于研究细胞数量的分布。也就是说，有意错过了实际聚合过程的某些方面。

例如，在聚集之前，细胞必须饥饿一定时间，由于环状单磷酸腺苷（cAMP）而变得兴奋（聚集的信号）并进入趋化性（响应化学刺激的细胞运动）。这些步骤中的某些步骤（例如细胞饥饿）是不可逆的。但是，cAMP的分布和趋化性是可逆的过程。该模型的简化在于将所有阶段链接到一个从预聚集状态到聚集状态的不可逆转变过程（PA转变）。由于这种简化，λ中包括了与所有这些过程相关的不确定因素，这些因素可能会影响PA转换时间。

作为随机性的结果，P单元向A状态转变的周期遵循其宽度确定聚集过程中的同步程度的分布。较高的λ值导致分布更窄，因此PA转换更同步，而较低的λ值导致更宽的分布和更异步的过程。

尽管应用了宽恕，但所得模型仍然能够重复观察到的人口分布（1F）的大多数属性。

独联体的总密度取决于在没有定额（λ/ν）的情况下P细胞向A状态过渡的速度，以及维持定额的容易程度。因此，λPA转换的速率越高，剩余的单个单元越少，这是因为接收定额转换的P单元更同步地进入A状态。

聚集速率ν则存在相反的情况：聚集速率ν越高，剩下的越多，因为A单元移动得更快，并且P单元支持定额的时间窗口变窄。换句话说，独来独往的人没有时间加入参与聚合的其余细胞。


图片编号2：模型汇总方案。和-在高初始密度下，所有P细胞均达到启动聚集所需的群体；B-一些P单元进入A状态；C-在A单元聚合期间，某些P单元保持无仲裁的状态并变为单个。D-在此过程结束时，距离聚合中心最远的P单元保持无仲裁且保持单个。

因此，单元格离聚合中心越远，它将保持无仲裁的越早，并且越可能成为孤独者。

这些结果表明，唯一的D. discoideum这可能是PA转换的同步程度与A细胞进入多细胞阶段之前仲裁持续时间之间相互作用的结果。

还发现，较低的扩散会导致较高的孤立细胞密度，因为信号仍然高度集中在发射极周围，并且细胞必须更密集地堆积以保持仲裁。此外，扩散系数的降低会影响最差和最佳的聚合器（1G），因为扩散速率和信号传播不是线性相关的。

如果扩散确实是整个过程的调节剂，那么参与定额依赖性分布的细胞中至少有一个分子应与众不同。即，来自参与聚集/孤子分布过程的细胞的某些信号应该是该过程的驱动力（自分泌信号传导，当细胞对相同细胞释放的物质作出反应时）。这些可以是PSF（饥饿前因子），CMF（环境因子）或PDE（磷酸二酯酶）信号。

重要的是要注意，PSF在生长期释放，而CMF在禁食早期释放。因此，在分配过程的早期阶段，信号可以在其流动方式中发挥最重要的作用。为了验证该理论，进行了两个不同的实验。

第一个实验类似于图1中所示的实验，除了在培养细胞的顶部添加一薄层水。水层在4小时内蒸发，但是直到那时它可以促进信号分子的扩散。

如果在禁食的这4个小时内分泌的分子的有限扩散促进了单细胞的形成，那么可以认为水层将减少观察到的单细胞的数量。


图3：信号变化对孤独形成的影响。

在第二个实验中，让细胞在细菌悬浮液中生长，直到资源耗尽为止，然后将它们置于琼脂凝胶上。使用此选项，对资源枯竭的初始响应发生在充分混合的介质中（即信号的扩散非常高），并且在此阶段分泌的任何信号分子都应均匀到达所有细胞，从而增强其行为协调性。因此，可以预料，进入聚合状态的单元中的独行者最少。

所有的预期结果在实践中都得到了证实，这表明在分配过程中，聚集者/孤独者不仅在禁食的后期，而且在禁食的早期甚至开始之前都起着重要的作用。这种行为甚至进一步将孤独者的形成过程与上位者“随机”分开，证实了这一过程从一开始就被编程并应在任何条件下进行的理论。


图片编号4：不同菌株联合聚集时的细胞相互作用。

影响单个细胞行为的另一个重要因素是相邻细胞的起源，即来自不同菌株的细胞联合聚集的过程（4A）。

在下一个实验中，使用了两个菌株：NC28.1（最佳聚集体）和NC85.2（最佳聚集体），它们在禁食条件下一起发育。

发现混合菌株中单个个体的总密度与线性组合（当菌株仅为一个时）强烈偏离，在图4B中显示出S形曲线。

因此，当最佳的聚集体在混合物中更为常见时（25％：75％），独来独往的总数少于线性组合所预测的总数。如果最糟糕的聚合器更为常见（75％：25％），那么会有更多的单身个体。

因此，不同菌株的细胞彼此相互作用，影响单体的聚集和形成。不幸的是，不可能通过实验确定每个细胞的起源（以确定它属于哪个菌株），但是，理论上可以通过建模来完成。

计算表明，菌株的行为取决于彼此的特性：最佳聚合器在存在最差聚合器的情况下变得更好，反之亦然，这增加了这些相互作用菌株之间的差异。

实际上，混合菌株中单个菌株的空间分布使我们能够评估它们的潜在组成（4C和4D）一旦最差的聚集器成为混合物的一部分，混合物中混合单粒的空间分布就几乎与最差的聚集器的空间分布相同，并且与最佳应变的分布有很大不同。这表明在混合物中，大多数独来独往的人都恰好由最差的聚合器中的细胞代表。

如果关节聚集对聚集者和孤独者的细胞分布具有如此重要的影响，那么粘液的形成应同样有效。这种影响不仅可以表现为一种菌株或几种菌株的粘液的视觉差异，而且还可以表现为该系统内部细胞之间如何相互作用。

实际上，当两种菌株联合聚集时，它们不仅可以经历禁食的一个阶段，而且可以经历多个阶段，即空腹。一起经历几个完整的生命周期，不断团结。

对这种情况的模拟显示了两个可能的发展：参与关节聚集的菌株彼此之间的差异更大（5A），或者彼此之间的相似性更高（5B）。


图片5：两种菌株在发育过程中相互作用的后果。

为了评估联合聚集的过程如何进行以及其对参与菌株的影响，在现有模型中添加了一个额外的“变量”，即在禁食和生长的连续周期中，菌株对资源的相互竞争。

对两对菌株进行了模拟。对于每对，将两种菌株的混合和联合聚集的结果与假设情况进行比较，在该假设情景中，两种菌株理想地分离并避免了联合聚集。

在禁食的两个时期之间，孢子和独来独往的差异存活，加上孢子资源消耗的延迟，导致菌株的相对数量发生变化（即，菌株适应性的差异）。无论是否在任何环境中都发生联合聚集，都存在竞争例外。因此，竞争的结果取决于两个因素：哪种菌株占优势，消失的菌株消灭需要多长时间。

发现具有更多单身个体的菌株更具竞争性，反之亦然，更少的单身个体竞争性较低。

在确定性介质中，获胜者菌株也具有确定性，并且不会因联合聚集而改变（插入5C和5D）;但是，共聚集改变了直到失去应变的时间（在5E和5F插入）。

相反，在随机介质中，有许多介质中获胜者的应变是不确定的，并且由于联合聚集（5C和5D），该范围发生了巨大变化。与确定性媒体一样，共聚集也影响到丢失应变消失的时间（5E和5F）。

由此可见，在联合聚集期间不同菌株的细胞百分比分布直接影响这些菌株之间对资源的竞争如何进行。

在严峻的条件下，只有很少的食物，竞争中的赢家总是很明显：当成对的菌株在许多增长饥饿周期中争夺资源时，最糟糕的聚合者总是会失败。但是，由于这些菌株在相互交互时会改变其行为，因此直到最差的聚合器消失为止的时间都会发生变化。

在一对菌株分离的情况下，最差的聚集体会变得更糟，因此产生的孢子甚至更少。由此，最好的聚合器变得更好，从而减少了最坏的聚合器消失之前的时间。

在组合一对菌株的情况下，最差的聚集体会变得更好，因此其孢子的产量增加，这导致其在随后的生长周期中细胞数量的增加，因此导致最差的聚集体消失的时间增加。

为了更详尽地了解这项研究的细微差别，我建议您研究一下科学家的报告以及其中的其他材料。

结语


在这项工作中，我们研究了D. discoideum的单个细胞的行为，这些细胞不急于与其亲戚团结形成一个多细胞系统。这种行为对其发起者本身可以称为破坏性的，甚至是危险的，但是实验和建模的结果却相反。

如果所有细胞都遵循同一条路径，这在理论上可能导致死亡，那么它们将全部死亡。如果留下一部分细胞，它们将有机会繁殖并建立自己的菌落。这无非就是分散风险。

在较发达的生物中也观察到类似情况。如果传染性病毒疾病开始在大群的牛羚中传播，它们的集体行为只会帮助感染传播，杀死越来越多的人。同时，如果一定数量的人远离主要人群，他们将生存。

当然，在集体行为中，有很多优点不能仅仅从方程式中排除，但存在一些风险也不能忽略。

谈到这项研究，很难不去想一下现在世界各地正在发生的可怕事件。我们的社会在许多方面都达到了巨大的高度，但是发达的中枢神经系统的存在和几千年的历史并不能阻止所有可能的威胁。没有大脑或握紧手的微观有机体决定提醒人类，处于进化的顶端并不意味着无敌。

但是，斗争仍在继续。现在，参考我们今天进行的研究，我想邀请所有人（当然，如果可能的话）集体成为内向的人，因为这样我们不仅可以保护自己，而且可以大大简化医生，科学家和研究人员的辛勤工作，与病毒作斗争。

感谢您的关注，保持好奇心，祝您工作愉快，照顾好自己和所爱的人。

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