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A biodiversidade pode ter evoluído do princípio de jogar pedra-papel-tesoura

Descobertas recentes reforçam a evidência de que a competição não transitiva de espécies enriquece a diversidade da natureza



Parece que algumas espécies competem em um jogo semelhante ao “papel-pedra-tesoura”, no qual nenhuma espécie atinge dominância a longo prazo. Talvez essa seja uma das razões pelas quais a natureza é capaz de sustentar uma biodiversidade tão rica.O

pioneiro da biologia sintética da Universidade UCSD da Califórnia, Jeff Haesty, vem desenvolvendo estratégias ao longo de seus 20 anos de carreira para permitir a colaboração de padrões genéticos em bactérias criadas artificialmente. Mas há alguns anos atrás, Haesty teve que admitir que nem ele conseguia enganar a bactéria modesta Escherichia coli.

Haesty não teve problemas em criar propriedades genéticas úteis e bem reguladas ou em fazê-las funcionar nas células. Foi assim tão fácil. Mais difícil, ele logo descobriu, era manter essas propriedades. Se uma célula precisar redirecionar parte de seus recursos para produzir a proteína desejada, ela se tornará visivelmente menos viável em comparação com outras células que não a sintetizam. E inevitavelmente, as células adquiriram mutações que desativaram os esquemas genéticos introduzidos nelas, após o que os mutantes rapidamente substituíram as células originais. Como resultado, a característica desejada desapareceu, às vezes em apenas 36 horas.

"A questão não é se desaparecerá, a questão é apenas a tempo", disse Haesty.

Ao longo dos anos, Haesty observou as mutações de E. coli anularem todos os seus sistemas tão elegantemente projetados. No entanto, em setembro passado, Haesty, seu estudante de graduação Michael Liao e seus colegas publicaram na Strategy Science uma estratégia projetada para impedir que até mesmo as bactérias suscetíveis a essa mutação usem a "pressão de outros germes", conforme explicado no comentário ao artigo . A equipe da UCSD usou três cepas artificiais de E. coli trabalhando juntas. Cada cepa produziu uma toxina, sua antitoxina correspondente para autodefesa e outra toxina para proteger contra as toxinas de uma das outras duas cepas. A primeira cepa poderia matar a segunda, mas não a terceira; o segundo poderia matar o terceiro, mas não o primeiro; o terceiro poderia matar o primeiro, mas não o segundo.

Esse antagonismo circular significou que, adicionando sequencialmente cepas de bactérias, os pesquisadores poderiam manter uma alta concentração de E. coli, garantindo que novas toxinas cortassem mutantes desnecessários. A interação ambiental das células estabilizou o sistema.


Michael Liao, estudante de pós-graduação em biodinâmica e biologia sintética na UCSD

O projeto estava chegando ao fim quando Liao descobriu que outros cientistas já estavam prestando atenção a essa estratégia. Pesquisadores em ecologia e evolução tentam há décadas entender se é uma resposta para uma das principais questões em seus campos: como uma biodiversidade tão grande sobrevive na natureza? No entanto, se deixarmos de lado a história científica, podemos lembrar que essa estratégia é mais conhecida sob o disfarce de um jogo que crianças de todo o mundo usam para resolver disputas em playgrounds.

É um jogo de pedra-papel-tesoura, "um jogo clássico na teoria dos jogos e na teoria da evolução", disse o biólogo matemático Barry Sinervo, da Universidade da Califórnia em Santa Cruz, cujo estudo de iguanas manchadas ajudou a determinar sua importância para os ecossistemas.

As regras do jogo são simples: tesoura derrota a pedra, papel derrota a tesoura, pedra derrota o papel. Nenhum dos jogadores tem vantagem e as chances de ganhar são iguais, independentemente da escolha do jogador. Ao jogar juntos, sempre há um vencedor claro. Mas quando você adiciona mais jogadores, o jogo se torna mais complicado, e o sucesso de várias estratégias geralmente cresce e cai ciclicamente.

Os biólogos que estudam o jogo de pedra-papel-tesoura modelaram o curso desse jogo para muitas, às vezes centenas de espécies. Eles também investigaram a questão de como isso muda com a interação de espécies em diferentes paisagens, espécies com diferentes mobilidade e o desejo de competição. Eles descobriram que jogar com o tempo talvez permita que as espécies coexistam no mesmo local, mudando ciclicamente as espécies dominantes.

Os cientistas ainda determinam a verdadeira importância deste jogo para os sistemas vivos, mas suas descobertas já podem afetar a teoria da evolução ou o entendimento da dinâmica ambiental, da biotecnologia e das políticas de conservação. "Este é um jogo universal, o que é muito conveniente", disse Cinervo. "Pedra, papel e tesoura cobrem todo o universo biológico."

Equações de fertilidade


Quando Charles Darwin publicou sua teoria da seleção natural em 1859, ele e seus contemporâneos levantaram a hipótese de que a competição entre indivíduos é a força motriz da evolução. Mais de 150 anos de experimentos após seu trabalho confirmaram que a competição é realmente a principal força motriz por trás da evolução. Existe apenas um problema.

Se a simples competição fosse a única força motriz da evolução, em bilhões de anos apenas um pequeno número de espécies muito competitivas permaneceria. Em vez disso, o planeta possui uma incrível variedade de tipos diferentes. O número de espécies é quase impossível de estimar; em uma das últimas tentativas, foi chamado um número de 2 bilhões , mas antes esse número era estimado na faixa de 10 milhõesaté 1 trilhão . Mais de 6.700 espécies de árvores e 7300 espécies de outras plantas vivem nas planícies da selva amazônica - e esses números nem chegam perto do número de espécies de insetos, mamíferos, fungos e micróbios que vivem lá.

"Estudamos a situação e vemos que milhares e até milhões de espécies de micróbios vivem em um hectare de floresta", disse Daniel Maynard, ecologista do Instituto Federal de Tecnologia da Suíça. "E o que você faz, todos eles sobrevivem." Não acontece que uma espécie se espalhe por todas as outras. "

Um dos primeiros avanços na explicação da biodiversidade ocorreu ao estudar não a ecologia, mas a matemática. Em 1910, o biofísico e estatístico americano Alfred Lotkadesenvolveu um conjunto de equações descrevendo certas reações químicas. Em 1925, ele percebeu que as mesmas equações poderiam ser usadas para descrever as mudanças cíclicas nas populações de predadores e suas presas. Um ano depois, o matemático e físico italiano Vito Volterra desenvolveu independentemente um conjunto semelhante de equações.

O trabalho deles mostrou como o número de predadores depende da quantidade de presas. Uma idéia semelhante pode parecer óbvia, diz Margaret Mayfield , ecologista da Universidade de Queensland, na Austrália, mas as equações de Lotka e Volterra foram um avanço na época - elas deram aos ecologistas uma maneira de medir e modelar a natureza.

Mas as equações ainda não eram perfeitas. Eles se baseavam em suposições úteis, mas simplificadas, e não podiam modelar a interação entre espécies que não são predadoras e presas uma da outra, mas ao mesmo tempo competindo por recursos.

Tudo começou a mudar em 1975, quando os matemáticos Robert May e Warren Leonard adaptaramas equações clássicas de Lotka-Volterra ao que os ecologistas chamam de competição intransitiva. Quando a competição é transitiva, ela possui uma hierarquia: se A vence B e B vence B, A também vence B, o que faz de A um vencedor em qualquer competição. A competição não transitiva não possui essa hierarquia, B pode derrotar A. E, em vez de permanecer o vencedor, A domina por algum tempo, depois dá lugar a B, que dá lugar a B, seguido pelo renascimento de A.

May e Leonard De fato, eles criaram matemática que descreve pedra-papel-tesoura em ecologia. Mais tarde, os matemáticos expandiram seu trabalho para mostrar que um número quase infinito de espécies pode participar de tais interações não-transitivas.

Maynard sugeriu imaginar isso como uma partida de gladiadores. Na batalha contra um lutador experiente, o gladiador pode perder. Mas se você pegar um grupo de 100 lutadores, outras opções de defesa aparecem - por exemplo, uma aliança com um lutador mais forte. Essa estratégia pode ajudá-lo a superar os concorrentes e a se tornar um vencedor.

Jogos de namoro


Nos anos 70 e 80, os cientistas começaram a documentar exemplos da vida real em que a interação de organismos que vivem em recifes de coral, bem como entre as cepas de leveduras Saccharomyces cerevisiae, obedeceu às regras do jogo pedra-tesoura-papel. Entre os estudos mais famosos foi o trabalho de Cinervo sobre iguanas manchadas, publicado na revista Nature em 1996.


As iguanas machos com uma garganta azul, como a da foto, se reúnem para proteger cooperativamente suas fêmeas. Outras espécies competitivas dessas iguanas, com pescoços laranja e amarelo, usam estratégias diferentes.

À primeira vista, a iguana de aspecto irregular faz jus ao seu nome. Este é um pequeno lagarto marrom com o comprimento do dedo de uma pessoa, cuja principal característica distintiva são os padrões nas costas e a garganta colorida. No entanto, o emparelhamento dessas iguanas é bastante incomum. Em 1990, Sinervo viajou para o centro das iguanas, nas encostas da cordilheira costeira da Califórnia, perto da cidade de Merced. Sinervo estudou por cinco anos como os machos da iguana convencem suas fêmeas a " deslizar para a direita " - e como elas ousam seus rivais.

Sinervo sabia que a estratégia de acasalamento nos machos é determinada por um ponto colorido na garganta. Lagartos de garganta laranja são muito competitivos. Eles guardam independentemente grandes haréns de fêmeas e atacam qualquer macho que invadir seu território. Machos com manchas azuis cooperam para proteger o território e as fêmeas - essa estratégia é mais ou menos eficaz contra a laranja. Mas, por outro lado, ajuda bem contra amarelos traiçoeiros, imitando a aparência de fêmeas sexualmente maduras e penetrando no território das laranjas para acasalar ali, sem medo de competir.


Barry Sinervo, um biólogo matemático da Universidade da Califórnia em Santa Cruz

Sinervo observou que, no território estudado por ele, cada cor dominava por um ano ou dois, após o que um de seus rivais assumia: o azul dava lugar ao laranja, que dava ao amarelo, que dava lugar ao azul. Em alguns lugares, havia apenas uma cor, mas Sinervo nunca viu que apenas duas cores viviam juntas - uma delas sempre substituía completamente a outra. Mas com três cores, o domínio na população estava flutuando. Quando Cinervo e colegas mais tarde começaram a escrever equações descrevendo suas observações, eles logo perceberam que estavam descrevendo um tipo de jogo de pedra-papel-tesoura.

Outros exemplos naturais de como esse jogo guia a evolução foram descobertos. Na edição de fevereiro do The American Naturalist for 2020, Sinervo e colegas descrevem, como este jogo explica a predominância de certas estratégias de acasalamento entre 288 espécies de roedores e por que a monogamia, a poligamia ou as relações promíscuas prevalecerão em determinadas espécies.

No entanto, as observações da natureza não nos fornecerão todas as informações. Para entender em que ambientes o jogo de pedra-tesoura-papel ocorre entre as espécies e se novas equações podem ajudar a explicar a biodiversidade, os cientistas tiveram que voltar ao laboratório.

Ambientes locais mudam o jogo


A bactéria E. coli tem uma má reputação como habitante intestinal. No entanto, ao longo de muitos anos, os microbiologistas identificaram centenas de cepas de E. coli com propriedades diferentes. Em uma família, há um grupo de genes Col que produzem toxina da colicina, bem como uma proteína que protege a própria bactéria. Algumas cepas são sensíveis à colicina, enquanto outras apresentam mutações que as tornam imunes a ela. As estirpes resistentes (conhecidas como R) crescem mais rapidamente que as estirpes produtoras de colicina (C) porque não precisam gastar recursos em sua produção. As cepas sensíveis (S) podem superar o R, porque mutações protetoras também prejudicam a capacidade das células de transmitir nutrientes. A situação ideal de pedra-tesoura-papel surge no sistema, pois R derrota C, C derrota S e S derrota R.

Cerca de duas décadas atrás, os microbiologistas da Universidade de Stanford forçaram essas bactérias a jogar pedra-papel-tesoura em três situações diferentes: em um frasco onde foram misturados; em uma placa de Petri estática, onde foram agrupados, impedindo o movimento; em um ambiente "misto", onde eles tinham um pouco mais de mobilidade. Em um artigo de 2002 para a Nature, Benjamin Kerr (agora trabalhando na Universidade de Washington), Brendan Bohannan (agora trabalhando na Universidade de Oregon) e seus colegas descobriram que no frasco e na placa mista de Petri a cepa R rapidamente conquistou os grupos S e C.

No entanto, tudo foi diferente em uma placa de Petri estática. Quando Kerry Bohannan analisou as fotografias das colônias bacterianas que crescem nela, eles viram um desenho de papel-pedra-tesoura naqueles lugares onde diferentes cepas estavam em contato. Esses resultados mostraram que o ambiente local desempenha um papel crítico não apenas na ocorrência da situação pedra-papel-tesoura, mas também no subsequente surgimento e manutenção da biodiversidade, explicou Stefano Allesina , teórico ecológico da Universidade de Chicago.

Allesina disse que ficou "chocado" ao ler este trabalho como estudante de graduação. Ele pegou esse estudo, mostrou a seus colegas de classe e fez uma pergunta retórica: um jogo de pedra-papel-tesoura pode funcionar se houver 70 cepas de E. coli?

Essa questão não deixou seus pensamentos, e Allesina decidiu se concentrar no desenvolvimento de modelos computacionais capazes de simular pedra-papel-tesoura para um grande número de jogadores. Ele descobriu que a adição de espécies adicionais ao seu modelo fortaleceu a estabilidade do sistema , reduzindo a probabilidade de extinção de qualquer população. Maynard chegou à mesma conclusão em seu estudo: a biodiversidade gera uma biodiversidade ainda maior devido à estabilidade do sistema, já que então mais organismos podem coexistir.

Essa interdependência é uma das razões para a prevalência da não-transitividade, diz Maynard. "Você não pode ser o melhor em tudo", disse ele. "Esse genoma não pode existir." Cada espécie possui seu próprio calcanhar de Aquiles, o que permite que o efeito pedra-papel-tesoura se manifeste e torna cada espécie vulnerável, mas não permite que predadores se reproduzam demais. Sistemas mais diversos têm níveis mais altos de estabilidade e não transitividade.

"É difícil considerar o que observamos na natureza como instável", disse Allesina. E com o aumento da diversidade do sistema, mais possibilidades de interação interespecífica aparecem nele, o que pode dar origem a uma biodiversidade e coexistência ainda maiores.

Tristan Urselda Universidade de Oregon, inspirado no trabalho de Kerr e Bohannan, queria dar o próximo passo. Embora seu estudo tenha demonstrado que a chave do padrão pedra-papel-tesoura é a distribuição de organismos, não havia barreiras físicas ao movimento de bactérias nos ambientes utilizados em seus experimentos. Na natureza, não é assim - o ambiente de um micróbio vivendo nas raízes de uma planta ou escondido em nossas entranhas está cheio de obstáculos. Ursel, sendo biofísico e não microbiologista, decidiu criar vários modelos de computador para ver como os obstáculos físicos podem afetar os ciclos de pedra-papel-tesoura.

Iniciando o projeto, Ursel assumiu que os obstáculos teriam um impacto mínimo na simulação. "Eu não esperava que, em alguns casos, eles afetassem drasticamente a estabilidade", disse ele.


A colisão de duas espécies entre si em uma área aberta geralmente terminava com uma delas substituindo completamente a outra. No entanto, se houvesse barreiras na paisagem do modelo de computador de Ursel, muitas vezes acontecia que duas espécies poderiam coexistir. As três espécies envolvidas no jogo pedra-tesoura-papel em espaço aberto poderiam coexistir, mudando ciclicamente a forma dominante. No entanto, a introdução de barreiras em seu mundo muitas vezes levou ao fato de que uma espécie eliminou a outra. O

trabalho final de Ursel com Nick Vallespire Lowry, publicado na revista online Proceedings of National Academies of Science em dezembro de 2018, foi outro dos trabalhos que demonstram as dificuldades ocultas nos jogos de pedra-papel-tesoura da vida real. Por exemplo, uma equipe de cientistas liderada porErwin Frey e Marianne Bauer da Universidade de Munique. Ludwig Maximilian criou modelos matemáticos de micróbios do solo que recebem nutrientes e água através de pequenos poros do solo - esses mesmos poros lhes permitem interagir com seus vizinhos. Se você tentar cultivar micróbios que vivem no solo em laboratório, as espécies de reprodução mais rápida vencerão. No entanto, na natureza, um grama de solo pode conter mais de 10.000 tipos de micróbios.


“Germes” vermelhos, azuis e amarelos na simulação participam de uma competição não transitiva. Com a mobilidade pela mão direita, seus padrões de dominância em constante mudança levam ao aparecimento de espirais giratórias emaranhadas que cobrem a paisagem. Alterando a mobilidade deles ou introduzindo obstáculos, você pode alterar completamente a imagem final.

Frey e Bauer descobriram que o segredo é quanto tempo leva para a bactéria se adaptar às mudanças nas condições ambientais. Devido a essas limitações e à interconectividade da estrutura física complexa do solo, milhares de micróbios continuam a coexistir.

O feedback entre ecologia e evolução é crítico, disse Swati Patel , matemático aplicado na Universidade de Tulane, porque essas interações podem levar à estabilidade ou extinção - isso decorre de seu trabalho matemático , publicado no The American Naturalist. Ela explicou que, por exemplo, se a espécie A começar a desaparecer, B poderá evoluir de tal forma que A restabeleça a população. E vice versa.

"Nossa influência humana em vários ecossistemas pode levar a uma evolução imprevisível das espécies", disse Patel.

A estabilidade e a coexistência ambiental de longo prazo não garantem a preservação de um certo número de membros da população. Patel disse que as oscilações são incorporadas a esses modelos. No entanto, o ponto principal é quão forte e rapidamente eles flutuam.

Daniel Staufer, ecologista da Universidade de Canterbury, na Nova Zelândia, que frequentemente trabalha com Mayfield, diz que interações mais fracas ajudam a manter essas flutuações em um nível médio. Os ambientalistas chamam isso de efeito de conservação. “As espécies nem sempre precisam ser melhores. Deve haver apenas momentos suficientes nos quais ele será bom o suficiente para sobreviver aos anos ruins ”, disse Staufer.

Se o número de indivíduos de uma espécie cair muito baixo, um evento aleatório como uma epidemia ou seca pode levar ao seu desaparecimento. Isso cria um vácuo no ecossistema, que pode causar uma cascata de extinção ou abrir um local para a restauração de outros organismos. Esse efeito dominó também fornece pistas para biólogos da conservação que trabalham para conservar espécies ameaçadas de extinção. Alesina diz que o trabalho teórico sobre pedra-papel-tesoura mostra que os ecologistas podem ter que se concentrar em preservar ecossistemas inteiros, em vez de espécies individuais.

"Imagine que você deseja economizar apenas pedra de uma trindade de pedra-papel-tesoura", disse ele. Tesoura ou papel podem não incomodá-lo, mas assim que um deles desaparece, "as ondas passam por toda a rede de interações com outras espécies que você não conhecia".

Apesar de todos os avanços no trabalho teórico que descreve como a pedra-papel-tesoura pode funcionar em grandes ecossistemas, Staufer diz que os biólogos descreveram um número relativamente pequeno de exemplos de tais dinâmicas não transitivas na natureza. Os modelos mostram que eles devem existir, mas a tarefa de determinar seu domínio continua difícil para os especialistas na teoria evolutiva dos jogos.

Maynard diz que será melhor procurar pistas na própria natureza. Ele começou a desenvolver uma nova abordagem estatística que lhe permitia entender como as espécies interagem e como identificar padrões persistentes nessas interações. No entanto, ele diz que é importante lembrar que a pedra-papel-tesoura é apenas uma peça de um grande quebra-cabeça da biodiversidade e que a principal regra da natureza - seja mutação e evolução de genes ou mudança natural do clima - é uma mudança constante.

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