Get best of the week

Keanekaragaman hayati mungkin telah berevolusi dari prinsip bermain batu-kertas-gunting

Penemuan terbaru menambah bobot bukti bahwa kompetisi spesies non-transitif memperkaya keanekaragaman alam



Tampaknya beberapa spesies bersaing dalam permainan yang mirip dengan "gunting batu-kertas", di mana tidak ada spesies yang mencapai dominasi jangka panjang. Mungkin inilah salah satu alasan mengapa alam mampu melestarikan keanekaragaman hayati yang begitu kaya.Pelopor

Biologi Sintetis di UCSD University of California, Jeff Haesty, telah mengembangkan strategi selama 20 tahun kariernya untuk memungkinkan kolaborasi pola genetik pada bakteri yang dibuat secara artifisial. Tetapi beberapa tahun yang lalu, Haesty harus mengakui bahwa ia bahkan tidak dapat membohongi bakteri sederhana Escherichia coli.

Haesty tidak memiliki masalah dalam menciptakan sifat-sifat genetik yang berguna dan diatur dengan baik, atau membuatnya bekerja dalam sel. Mudah saja. Lebih sulit, dia segera menemukan, adalah mempertahankan sifat-sifat ini. Jika suatu sel perlu mengalihkan sebagian sumber dayanya untuk membuat protein yang diinginkan, sel itu menjadi kurang dapat hidup dibandingkan dengan sel lain yang tidak mensintesisnya. Dan tak terhindarkan, sel memperoleh mutasi yang mematikan skema genetik yang dimasukkan ke dalamnya, setelah itu mutan dengan cepat menggantikan sel aslinya. Akibatnya, karakteristik yang diinginkan menghilang, kadang-kadang hanya dalam 36 jam.

"Pertanyaannya bukan apakah itu akan hilang, pertanyaannya hanya pada waktunya," kata Haesty.

Selama bertahun-tahun, Haesty telah menyaksikan mutasi E. coli mengesampingkan semua sistem yang dirancang dengan begitu elegan. Namun, September lalu, Haesty, mahasiswa pascasarjana Michael Liao, dan rekan-rekan mereka menerbitkan di Strategy Science strategi yang dirancang untuk mencegah bahkan bakteri yang rentan untuk bermutasi menggunakan "tekanan dari kuman lain," seperti yang dijelaskan dalam komentar pada artikel tersebut . Tim UCSD menggunakan tiga strain E. coli buatan yang bekerja bersama. Setiap strain menghasilkan racun, antitoksin yang sesuai untuk pertahanan diri, dan racun lain untuk melindungi terhadap racun dari salah satu dari dua strain lainnya. Strain pertama bisa membunuh strain kedua, tetapi tidak yang ketiga; yang kedua bisa membunuh yang ketiga, tetapi bukan yang pertama; yang ketiga bisa membunuh yang pertama, tetapi bukan yang kedua.

Antagonisme melingkar ini berarti bahwa dengan menambahkan strain bakteri secara berurutan, para peneliti dapat mempertahankan konsentrasi E. coli yang tinggi, memastikan bahwa racun baru akan memotong mutan yang tidak perlu. Interaksi lingkungan sel menstabilkan sistem.


Michael Liao, Mahasiswa Pascasarjana Biodinamik dan Biologi Sintetis di UCSD

Proyek ini hampir berakhir ketika Liao menemukan bahwa ilmuwan lain sudah memperhatikan strategi semacam itu. Para peneliti di bidang ekologi dan evolusi telah berusaha selama puluhan tahun untuk memahami apakah ini merupakan jawaban dari salah satu pertanyaan utama di bidang mereka: bagaimana keanekaragaman hayati yang begitu besar dapat bertahan hidup di alam? Namun, jika kita mengesampingkan sejarah ilmiah, kita dapat mengingat bahwa strategi ini lebih dikenal dengan kedok permainan yang digunakan anak-anak di seluruh dunia untuk menyelesaikan perselisihan di taman bermain.

Ini adalah permainan batu-kertas-gunting, “permainan klasik dalam teori permainan dan teori evolusi,” kata ahli biologi matematika Barry Sinervo dari Universitas California di Santa Cruz, yang penelitiannya tentang iguana berbintik-bintik membantu menentukan pentingnya mereka bagi ekosistem.

Aturan mainnya sederhana: gunting mengalahkan batu, kertas mengalahkan gunting, batu mengalahkan kertas. Tidak ada pemain yang memiliki keunggulan, dan peluang menang adalah sama, terlepas dari pilihan pemain. Saat bermain bersama, selalu ada pemenang yang jelas. Tetapi ketika Anda menambahkan lebih banyak pemain, permainan menjadi lebih rumit, dan keberhasilan berbagai strategi sering kali tumbuh dan turun secara siklis.

Ahli biologi yang mempelajari permainan batu-kertas-gunting memodelkan jalannya permainan ini bagi banyak, kadang-kadang ratusan spesies. Mereka juga menyelidiki pertanyaan tentang bagaimana hal itu berubah dengan interaksi spesies pada lanskap yang berbeda, spesies dengan mobilitas yang berbeda dan keinginan untuk bersaing. Mereka menemukan bahwa bermain dari waktu ke waktu mungkin memungkinkan spesies untuk hidup berdampingan di tempat yang sama, secara siklus mengubah spesies dominan.

Para ilmuwan masih menentukan pentingnya permainan ini untuk sistem kehidupan, tetapi penemuan mereka mungkin sudah memengaruhi teori evolusi atau pemahaman tentang dinamika lingkungan, bioteknologi, kebijakan konservasi. “Ini adalah permainan universal, yang sangat nyaman,” kata Cinervo. "Gunting kertas-batu menutupi seluruh alam semesta biologis."

Persamaan kesuburan


Ketika Charles Darwin menerbitkan teorinya tentang seleksi alam pada tahun 1859, ia dan orang-orang sezamannya berhipotesis bahwa persaingan antara individu adalah kekuatan pendorong di belakang evolusi. Eksperimen lebih dari 150 tahun setelah karyanya telah mengkonfirmasi bahwa persaingan memang merupakan kekuatan pendorong utama di balik evolusi. Hanya ada satu masalah.

Jika persaingan sederhana adalah satu-satunya kekuatan pendorong evolusi, maka dalam miliaran tahun hanya sejumlah kecil spesies yang sangat kompetitif yang akan tetap ada. Sebaliknya, planet ini menawarkan berbagai jenis yang menakjubkan. Jumlah spesies hampir tidak mungkin diperkirakan; dalam salah satu upaya terakhir, sejumlah 2 miliar dipanggil , tetapi sebelumnya jumlah ini diperkirakan berkisar 10 jutahingga 1 triliun . Lebih dari 6.700 spesies pohon dan 7300 spesies tanaman lain hidup di dataran rendah hutan Amazon - dan jumlah ini bahkan tidak mendekati jumlah spesies serangga, mamalia, jamur, dan mikroba yang hidup di sana.

"Kami mempelajari situasinya dan melihat bahwa ribuan, bahkan jutaan spesies mikroba hidup di satu hektar hutan," kata Daniel Maynard, seorang ahli ekologi di Institut Teknologi Federal Swiss. "Dan apa pun yang kamu lakukan, mereka semua selamat." Itu tidak terjadi bahwa satu spesies menyebarkan semua yang lain. "

Salah satu terobosan pertama dalam menjelaskan keanekaragaman hayati terjadi ketika belajar bukan ekologi, tetapi matematika. Pada tahun 1910, ahli biofisika dan statistik Amerika Alfred Lotkamengembangkan seperangkat persamaan yang menggambarkan reaksi kimia tertentu. Pada 1925, ia menyadari bahwa persamaan yang sama dapat digunakan untuk menggambarkan perubahan siklus populasi predator dan mangsanya. Setahun kemudian, ahli matematika dan fisika Italia Vito Volterra secara independen mengembangkan seperangkat persamaan yang sama.

Pekerjaan mereka menunjukkan bagaimana jumlah predator tergantung pada jumlah mangsa. Gagasan serupa mungkin tampak jelas, kata Margaret Mayfield , seorang ahli ekologi di Universitas Queensland di Australia, tetapi persamaan Lotka dan Volterra adalah terobosan pada saat itu - mereka memberi para ahli ekologi cara untuk mengukur dan memodelkan alam.

Tapi persamaannya masih belum sempurna. Mereka mengandalkan asumsi yang berguna, tetapi disederhanakan, dan tidak bisa memodelkan interaksi antara spesies yang bukan pemangsa dan mangsa satu sama lain, tetapi pada saat yang sama bersaing untuk mendapatkan sumber daya.

Semuanya mulai berubah pada tahun 1975, ketika matematikawan Robert May dan Warren Leonard beradaptasipersamaan klasik Lotka-Volterra dengan apa yang oleh para ahli ekologi disebut kompetisi intransitif. Ketika kompetisi transitif, ia memiliki hierarki: jika A menang B, dan B memenangkan B, maka A memenangkan B juga, yang membuat A menjadi pemenang dalam kompetisi apa pun. Kompetisi non-transitif tidak memiliki hierarki seperti itu, B dapat mengalahkan A. Dan alih-alih tetap menjadi pemenang yang jelas, A mendominasi selama beberapa waktu, kemudian memberi jalan kepada B, yang memberi jalan kepada B, diikuti dengan kebangkitan A.

May dan Leonard Bahkan, mereka menciptakan matematika yang menggambarkan batu-kertas-gunting dalam ekologi. Kemudian, matematikawan memperluas pekerjaan mereka untuk menunjukkan bahwa jumlah spesies yang hampir tak terbatas dapat berpartisipasi dalam interaksi nontransitif tersebut.

Maynard menyarankan membayangkan ini sebagai pertandingan gladiator. Dalam pertempuran melawan petarung yang berpengalaman, gladiator mungkin kalah. Tetapi jika Anda mengambil sekelompok 100 pejuang, opsi pertahanan lain muncul - misalnya, aliansi dengan pejuang yang lebih kuat. Strategi seperti itu dapat membantunya lebih besar daripada para pesaingnya dan menjadi pemenang.

Game pacaran


Pada tahun 70-an dan 80-an, para ilmuwan mulai mendokumentasikan contoh kehidupan nyata di mana interaksi organisme yang hidup di terumbu karang, serta di antara strain ragi Saccharomyces cerevisiae, mematuhi aturan permainan batu-gunting-kertas. Di antara studi yang paling terkenal adalah Cinervo ini bekerja pada iguana tutul-sided, yang diterbitkan di Nature pada tahun 1996.


Pria melihat sisi iguana dengan tenggorokan biru, seperti yang ada di foto tersebut, datang bersama-sama untuk kooperatif melindungi perempuan mereka. Spesies kompetitif lainnya dari iguana ini, dengan leher oranye dan kuning, menggunakan strategi yang berbeda.

Pada pandangan pertama, iguana berbintik sisi biasa hidup sesuai dengan namanya. Ini adalah kadal cokelat kecil sepanjang jari seseorang, fitur utama yang membedakannya adalah pola di belakang dan tenggorokan berwarna. Namun, pasangan iguana ini agak tidak biasa. Pada tahun 1990, Sinervo melakukan perjalanan ke pusat iguana yang berbintik-bintik, di lereng pegunungan California di dekat kota Merced. Sinervo mempelajari selama lima tahun bagaimana iguana jantan meyakinkan betina mereka untuk " menggesek ke kanan " - dan bagaimana mereka berani melawan saingan mereka.

Sinervo tahu bahwa strategi kawin pada laki-laki ditentukan oleh bercak berwarna pada tenggorokan. Kadal yang berwarna oranye sangat kompetitif. Mereka secara mandiri menjaga harem betina yang besar dan menyerang setiap pejantan yang melanggar batas wilayah mereka. Laki-laki dengan bintik-bintik biru bekerja sama untuk melindungi wilayah dan betina - strategi semacam itu lebih atau kurang efektif melawan jeruk. Tetapi di sisi lain, itu membantu baik terhadap kuning berbahaya, meniru penampilan wanita dewasa secara seksual, dan menembus ke dalam wilayah jeruk untuk kawin di sana, tanpa takut persaingan.


Barry Sinervo, seorang ahli biologi matematika dari University of California di Santa Cruz

Sinervo mencatat bahwa di wilayah yang ia pelajari, masing-masing warna mendominasi selama satu atau dua tahun, setelah itu salah satu pesaingnya naik: biru memberi warna oranye, yang memberi warna kuning, yang kembali memberi warna biru. Di beberapa tempat hanya ada satu warna, tetapi Sinervo tidak pernah melihat bahwa hanya dua warna yang hidup bersama - salah satunya selalu sepenuhnya menggantikan yang lain. Namun dengan tiga warna, dominasi dalam populasi berfluktuasi. Ketika Cinervo dan rekan-rekannya kemudian mulai menulis persamaan yang menggambarkan pengamatannya, mereka segera menyadari bahwa mereka sedang mendeskripsikan sejenis permainan gunting batu-kertas.

Contoh alami lain tentang bagaimana permainan ini memandu evolusi telah ditemukan. Dalam edisi Februari The American Naturalist for 2020, Sinervo dan rekannya menggambarkankarena permainan ini menjelaskan dominasi strategi kawin tertentu di antara 288 spesies tikus, dan mengapa hubungan monogami, poligami, atau hubungan seks bebas akan berlaku pada spesies tertentu.

Namun demikian, pengamatan alam tidak akan memberi kita semua informasi. Untuk memahami di lingkungan apa permainan tebing-gunting-kertas antar spesies terjadi, dan apakah persamaan baru dapat membantu menjelaskan keanekaragaman hayati, para ilmuwan harus kembali ke laboratorium.

Lingkungan lokal mengubah permainan


Bakteri E. coli memiliki reputasi yang buruk sebagai penghuni usus. Namun, selama bertahun-tahun, ahli mikrobiologi telah mengidentifikasi ratusan galur E. coli dengan sifat yang berbeda. Dalam satu keluarga ada sekelompok gen Col yang menghasilkan toksin colicin, serta protein yang melindungi bakteri itu sendiri. Beberapa strain sensitif terhadap colicin, sementara yang lain memiliki mutasi yang membuatnya kebal terhadapnya. Strain yang resisten (dikenal sebagai R) tumbuh lebih cepat daripada strain yang memproduksi colicin (C) karena mereka tidak harus menghabiskan sumber daya untuk produksinya. Strain sensitif (S) dapat mengungguli R karena mutasi pelindung juga mengganggu kemampuan sel untuk mengirimkan nutrisi. Situasi batu-gunting-kertas yang ideal muncul dalam sistem, karena R mengalahkan C, C mengalahkan S, dan S mengalahkan R.

Sekitar dua dekade lalu, ahli mikrobiologi Universitas Stanford memaksa bakteri ini untuk bermain gunting batu di tiga situasi yang berbeda: di dalam labu tempat mereka dicampur; di cawan Petri statis, tempat mereka dikelompokkan, mencegah gerakan; dalam lingkungan "campuran", di mana mereka memiliki mobilitas yang sedikit lebih. Dalam sebuah artikel 2002 untuk Nature, Benjamin Kerr (sekarang bekerja di University of Washington), Brendan Bohannan (sekarang bekerja di University of Oregon) dan rekan-rekan mereka menemukan bahwa di dalam labu dan dalam cawan cawan petri campuran, R dengan cepat memenangkan kelompok S dan C.

Namun, semuanya berjalan berbeda dalam cawan Petri statis. Ketika Kerry Bohannan menganalisis foto-foto koloni bakteri yang tumbuh di dalamnya, mereka melihat gambar batu-gunting-kertas di tempat-tempat di mana strain yang berbeda bersentuhan. Hasil ini menunjukkan bahwa lingkungan lokal memainkan peran penting tidak hanya dalam kemunculan situasi batu-kertas-gunting, tetapi juga dalam kemunculan dan pemeliharaan keanekaragaman hayati berikutnya, jelas Stefano Allesina , seorang ahli teori ekologi di University of Chicago.

Allesina mengatakan dia “kaget” ketika membaca karya ini sebagai mahasiswa pascasarjana. Dia mengambil studi ini, menunjukkannya kepada teman-teman sekelasnya, dan mengajukan pertanyaan retoris: dapatkah permainan batu-kertas-gunting bekerja jika ada 70 strain E. coli?

Pertanyaan ini tidak meninggalkan pikirannya, dan Allesina memutuskan untuk berkonsentrasi pada pengembangan model komputasi yang mampu mensimulasikan batu-kertas-gunting untuk sejumlah besar pemain. Dia menemukan bahwa menambahkan spesies tambahan ke dalam modelnya memperkuat stabilitas sistem , mengurangi kemungkinan kepunahan populasi mana pun. Maynard sampai pada kesimpulan yang sama dalam penelitiannya: keanekaragaman hayati menghasilkan keanekaragaman hayati yang lebih besar karena stabilitas sistem, karena itu lebih banyak organisme dapat hidup berdampingan.

Saling ketergantungan ini adalah salah satu alasan untuk prevalensi non-transitivitas, kata Maynard. "Kamu tidak bisa menjadi yang terbaik dalam segala hal," katanya. "Genom seperti itu tidak mungkin ada." Setiap spesies memiliki tumit Achilles sendiri, yang memungkinkan efek batu-gunting-kertas terwujud, dan membuat setiap spesies rentan, tetapi tidak memungkinkan predator berkembang biak terlalu banyak. Sistem yang lebih beragam memiliki tingkat stabilitas dan non-transitivitas yang lebih tinggi.

“Sulit untuk menganggap apa yang kita amati di alam sebagai tidak stabil,” kata Allesina. Dan dengan peningkatan keanekaragaman sistem, lebih banyak kemungkinan interaksi interspesifik muncul di dalamnya, yang dapat memunculkan keanekaragaman hayati dan koeksistensi yang lebih besar.

Tristan Urseldari Oregon University, terinspirasi oleh karya Kerr dan Bohannan, ingin mengambil langkah selanjutnya. Meskipun penelitian mereka menunjukkan bahwa kunci pola batu-gunting-kertas adalah distribusi organisme, tidak ada hambatan fisik untuk pergerakan bakteri di lingkungan yang digunakan dalam percobaan mereka. Di alam, ini tidak demikian - lingkungan mikroba yang hidup di akar tanaman atau tersembunyi di perut kita penuh dengan rintangan. Ursel, sebagai ahli biofisika dan bukan ahli mikrobiologi, memutuskan untuk membuat beberapa model komputer untuk melihat bagaimana hambatan fisik dapat memengaruhi siklus batu-gunting-kertas.

Memulai proyek, Ursel mengasumsikan bahwa hambatan akan berdampak minimal pada simulasi. "Saya tidak berharap bahwa dalam beberapa kasus mereka akan secara dramatis mempengaruhi stabilitas," katanya.


Tabrakan dua spesies satu sama lain di daerah terbuka biasanya berakhir dengan salah satu dari mereka sepenuhnya menggantikan yang lain. Namun, jika ada hambatan dalam lanskap model komputer Ursel, seringkali ternyata dua spesies dapat hidup berdampingan. Tiga spesies yang terlibat dalam permainan batu-gunting-kertas di ruang terbuka bisa hidup berdampingan, mengubah bentuk dominan secara siklis. Namun, pengenalan penghalang ke dalam dunia mereka sering kali mengarah pada fakta bahwa satu spesies menghilangkan yang lain. Karya

terakhir Ursel dengan Nick Vallespire Lowry, yang diterbitkan dalam jurnal online Proceedings of National Academies of Science pada Desember 2018, adalah karya lain yang menunjukkan kesulitan tersembunyi yang ada dalam permainan batu-gunting-kertas nyata. Misalnya, tim ilmuwan yang dipimpin olehErwin Frey dan Marianne Bauer dari University of Munich. Ludwig Maximilian menciptakan model matematika dari mikroba tanah yang menerima nutrisi dan air melalui pori-pori kecil tanah - pori-pori yang sama ini memungkinkan mereka untuk berinteraksi dengan tetangga mereka. Jika Anda mencoba menumbuhkan mikroba yang hidup di tanah di laboratorium, maka spesies yang paling cepat bereproduksi akan menang. Namun, secara alami, satu gram tanah dapat mengandung lebih dari 10.000 jenis mikroba.


"Kuman" merah, biru dan kuning dalam simulasi berpartisipasi dalam kompetisi non-transitif. Dengan mobilitas tangan kanan, pola dominasi mereka yang selalu berubah mengarah pada penampilan spiral berputar kusut yang menutupi lanskap. Dengan mengubah mobilitas mereka atau memperkenalkan rintangan, Anda dapat sepenuhnya mengubah gambar akhir.

Frey dan Bauer menemukan bahwa rahasianya adalah berapa lama bakteri dapat beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan. Karena keterbatasan ini dan keterkaitan struktur fisik tanah yang kompleks, ribuan mikroba terus hidup berdampingan.

Umpan balik antara ekologi dan evolusi sangat penting, kata Swati Patel , ahli matematika terapan di Universitas Tulane, karena interaksi ini dapat mengarah pada stabilitas atau kepunahan - ini mengikuti dari karya matematikanya yang diterbitkan dalam The American Naturalist. Dia menjelaskan bahwa jika, misalnya, spesies A mulai mati, maka B dapat berevolusi sedemikian rupa sehingga A akan memulihkan populasi. Dan sebaliknya.

"Pengaruh manusia kita pada berbagai ekosistem dapat menyebabkan evolusi spesies yang tidak terduga," kata Patel.

Stabilitas dan koeksistensi lingkungan jangka panjang tidak menjamin pelestarian sejumlah anggota populasi. Patel mengatakan osilasi dibangun ke dalam model-model ini. Namun, intinya adalah seberapa kuat dan cepat mereka berfluktuasi.

Daniel Staufer, seorang ahli ekologi di Universitas Canterbury di Selandia Baru yang sering bekerja dengan Mayfield, mengatakan bahwa interaksi yang lebih lemah membantu menjaga fluktuasi ini pada tingkat rata-rata. Pemerhati lingkungan menyebut ini sebagai efek konservasi. “Spesies tidak selalu harus lebih baik. Seharusnya hanya ada saat-saat yang cukup di mana dia akan cukup baik untuk bertahan hidup di tahun-tahun yang buruk, ”kata Staufer.

Jika jumlah individu dari satu spesies jatuh terlalu rendah, maka kejadian acak seperti epidemi atau kekeringan dapat menyebabkan menghilangnya. Ini menciptakan kekosongan dalam ekosistem, yang dapat menyebabkan riamnya kepunahan atau membuka tempat untuk pemulihan organisme lain. Efek domino ini juga memberikan petunjuk bagi ahli biologi konservasi yang bekerja untuk melestarikan spesies yang terancam punah. Allesina mengatakan bahwa kerja teoretis pada gunting kertas-batu menunjukkan bahwa para ekologis mungkin harus berkonsentrasi pada pelestarian seluruh ekosistem, daripada spesies individu.

"Bayangkan bahwa Anda hanya ingin menyelamatkan batu dari trinitas batu-kertas-gunting," katanya. Gunting atau kertas mungkin tidak mengganggu Anda, tetapi begitu salah satu dari mereka mati, "ombak akan menembus seluruh jaringan interaksi dengan spesies lain yang tidak Anda ketahui."

Terlepas dari semua terobosan dalam karya teoretis yang menggambarkan bagaimana gunting batu-kertas dapat bekerja di ekosistem besar, Staufer mengatakan bahwa para ahli biologi telah menggambarkan sejumlah kecil contoh dari dinamika non-transitif semacam itu di alam. Model menunjukkan bahwa mereka harus ada, tetapi tugas menentukan dominasi mereka tetap sulit bagi spesialis dalam teori evolusi permainan.

Maynard mengatakan akan lebih baik untuk mencari petunjuk di alam itu sendiri. Dia mulai mengembangkan pendekatan statistik baru yang dapat memungkinkannya untuk memahami bagaimana spesies berinteraksi dan bagaimana mengidentifikasi pola persisten dalam interaksi ini. Namun, ia mengatakan bahwa penting untuk diingat bahwa gunting batu-kertas hanyalah sepotong teka-teki besar keanekaragaman hayati, dan bahwa aturan utama alam - apakah itu mutasi gen dan evolusi atau perubahan iklim alami - adalah perubahan yang konstan.

More articles:


All Articles