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La biodiversité peut avoir évolué à partir du principe de jouer des ciseaux à papier

Des découvertes récentes ajoutent du poids aux preuves que la compétition des espèces non transitives enrichit la diversité de la nature



Il semble que certaines espèces rivalisent dans un jeu similaire aux «ciseaux à papier de roche», dans lequel aucune espèce n'atteint une domination à long terme. C'est peut-être l'une des raisons pour lesquelles la nature est capable de maintenir une biodiversité aussi

riche.Pionnier de la biologie synthétique à l'Université UCSD de Californie, Jeff Haesty, a développé des stratégies au cours de ses 20 ans de carrière pour permettre la collaboration de modèles génétiques dans des bactéries créées artificiellement. Mais il y a quelques années, Haesty a dû admettre que même lui ne pouvait pas duper la modeste bactérie Escherichia coli.

Haesty n'a eu aucun problème à créer des propriétés génétiques utiles et bien régulées, ou à les faire fonctionner dans les cellules. C'était aussi simple que ça. Plus difficile, a-t-il vite découvert, était de maintenir ces propriétés. Si une cellule a besoin de rediriger une partie de ses ressources pour fabriquer la protéine désirée, elle devient nettement moins viable par rapport aux autres cellules qui ne la synthétisent pas. Et inévitablement, les cellules ont acquis des mutations qui ont désactivé les schémas génétiques qui y ont été introduits, après quoi les mutants ont rapidement remplacé les cellules d'origine. En conséquence, la caractéristique souhaitée a disparu, parfois en seulement 36 heures.

"La question n'est pas de savoir si elle va disparaître, la question n'est que dans le temps", a déclaré Haesty.

Au fil des ans, Haesty a vu les mutations d'E. Coli remplacer tous ses systèmes si élégamment conçus. Cependant, en septembre dernier, Haesty, son étudiant diplômé Michael Liao et leurs collègues ont publié dans Strategy Science une stratégie conçue pour empêcher même les bactéries sensibles à cela de muter avec la "pression d'autres germes", comme expliqué dans le commentaire de l'article . L'équipe UCSD a utilisé trois souches artificielles d'E. Coli travaillant ensemble. Chaque souche a produit une toxine, son antitoxine correspondante pour l'autodéfense et une autre toxine pour se protéger contre les toxines de l'une des deux autres souches. La première souche pourrait tuer la deuxième souche, mais pas la troisième; le second pourrait tuer le troisième, mais pas le premier; le troisième pourrait tuer le premier, mais pas le second.

Cet antagonisme circulaire signifiait qu'en ajoutant séquentiellement des souches de bactéries, les chercheurs pouvaient maintenir une concentration élevée d'E. Coli, garantissant que de nouvelles toxines tondraient des mutants inutiles. L'interaction environnementale des cellules a stabilisé le système.


Michael Liao, étudiant de troisième cycle en biodynamie et biologie synthétique à UCSD

Le projet touchait à sa fin lorsque Liao a découvert que d'autres scientifiques prêtaient déjà attention à une telle stratégie. Les chercheurs en écologie et évolution tentent depuis des décennies de comprendre s'il s'agit d'une réponse à l'une des principales questions dans leur domaine: comment une biodiversité aussi immense survit-elle dans la nature? Cependant, si nous mettons de côté l'histoire scientifique, nous pouvons rappeler que cette stratégie est mieux connue sous le couvert d'un jeu que les enfants du monde entier utilisent pour résoudre les différends sur les terrains de jeux.

C'est un jeu de ciseaux à papier, "un jeu classique dans la théorie des jeux et la théorie de l'évolution", a déclaré le biologiste mathématique Barry Sinervo de l'Université de Californie à Santa Cruz, dont l'étude des iguanes à côtés tachetés a aidé à déterminer leur importance pour les écosystèmes.

Les règles du jeu sont simples: les ciseaux battent la pierre, le papier bat les ciseaux, la pierre bat le papier. Aucun des joueurs n’a d’avantage et les chances de gagner sont égales, quel que soit le choix du joueur. Lorsque vous jouez ensemble, il y a toujours un gagnant clair. Mais lorsque vous ajoutez plus de joueurs, le jeu devient plus compliqué et le succès de diverses stratégies augmente et diminue souvent de façon cyclique.

Les biologistes qui étudient le jeu des ciseaux à papier-roche ont modélisé le déroulement de ce jeu pour de nombreuses, parfois des centaines d'espèces. Ils ont également étudié la question de savoir comment cela change avec l'interaction des espèces sur différents paysages, des espèces à mobilité différente et le désir de compétition. Ils ont découvert que jouer avec le temps permet peut-être aux espèces de coexister au même endroit, changeant cycliquement les espèces dominantes.

Les scientifiques déterminent encore la véritable importance de ce jeu pour les systèmes vivants, mais leurs découvertes peuvent déjà affecter la théorie de l'évolution ou la compréhension de la dynamique environnementale, de la biotechnologie, des politiques de conservation. "Il s'agit d'un jeu universel, ce qui est sacrément pratique", a déclaré Cinervo. «Les ciseaux à papier de roche couvrent tout l'univers biologique.»

Équations de fertilité


Lorsque Charles Darwin a publié sa théorie de la sélection naturelle en 1859, lui et ses contemporains ont émis l'hypothèse que la concurrence entre les individus est le moteur de l'évolution. Plus de 150 ans d'expériences à la suite de ses travaux ont confirmé que la concurrence est en effet le principal moteur de l'évolution. Il n'y a qu'un seul problème.

Si la simple concurrence était le seul moteur de l'évolution, alors dans des milliards d'années, il ne resterait qu'un petit nombre d'espèces très compétitives. Au lieu de cela, la planète possède un éventail étonnant de différents types. Le nombre d'espèces est presque impossible à estimer; lors d'une des dernières tentatives, un nombre de 2 milliards a été appelé , mais auparavant, ce nombre était estimé à 10 millions.jusqu'à 1 billion . Plus de 6700 espèces d'arbres et 7300 espèces d'autres plantes vivent dans les basses terres de la jungle amazonienne - et ces chiffres ne sont même pas proches du nombre d'espèces d'insectes, de mammifères, de champignons et de microbes qui y vivent.

«Nous étudions la situation et nous voyons que des milliers, voire des millions d'espèces de microbes vivent sur un hectare de forêt», a déclaré Daniel Maynard, écologiste à l'Institut fédéral suisse de technologie. "Et quoi que vous fassiez, ils survivent tous." Il n’arrive pas qu’une espèce disperse toutes les autres. »

L'une des premières percées dans l'explication de la biodiversité s'est produite lors de l'étude non pas de l'écologie, mais des mathématiques. En 1910, le biophysicien et statisticien américain Alfred Lotkadéveloppé un ensemble d'équations décrivant certaines réactions chimiques. En 1925, il s'est rendu compte que les mêmes équations pouvaient être utilisées pour décrire les changements cycliques dans les populations de prédateurs et leurs proies. Un an plus tard, le mathématicien et physicien italien Vito Volterra a développé indépendamment un ensemble d'équations similaires.

Leurs travaux ont montré comment le nombre de prédateurs dépend de la quantité de proies. Une idée similaire peut sembler évidente, dit Margaret Mayfield , écologiste à l'Université du Queensland en Australie, mais les équations de Lotka et Volterra étaient une percée à l'époque - elles ont donné aux écologistes un moyen de mesurer et de modéliser la nature.

Mais les équations n'étaient toujours pas parfaites. Ils s'appuyaient sur des hypothèses utiles, mais simplifiées, et ne pouvaient pas modéliser l'interaction entre des espèces qui ne sont pas des prédateurs et des proies les unes des autres, mais en même temps en compétition pour les ressources.

Tout a commencé à changer en 1975, lorsque les mathématiciens Robert May et Warren Leonard se sont adaptésles équations classiques de Lotka-Volterra à ce que les écologistes appellent la concurrence intransitive. Lorsque la compétition est transitive, elle a une hiérarchie: si A gagne B et B gagne B, alors A gagne également B, ce qui fait de A un gagnant dans n'importe quelle compétition. La compétition non transitive n'a pas une telle hiérarchie, B peut vaincre A. Et au lieu de rester le vainqueur clair, A domine pendant un certain temps, puis cède la place à B, qui cède la place à B, suivi par la renaissance de A.

May et Leonard En fait, ils ont créé des mathématiques qui décrivent les ciseaux à papier de roche en écologie. Plus tard, les mathématiciens ont élargi leur travail pour montrer qu'un nombre presque infini d'espèces peuvent participer à de telles interactions non transitoires.

Maynard a suggéré d'imaginer cela comme un match de gladiateur. Dans la bataille contre un combattant expérimenté, le gladiateur peut perdre. Mais si vous prenez un groupe de 100 combattants, d'autres options de défense apparaissent - par exemple, une alliance avec un combattant plus fort. Une telle stratégie peut l'aider à l'emporter sur ses concurrents et à devenir un gagnant.

Jeux de parade nuptiale


Dans les années 70 et 80, les scientifiques ont commencé à documenter des exemples réels où l'interaction d'organismes vivant sur les récifs coralliens, ainsi que parmi les souches de levure Saccharomyces cerevisiae, obéissait aux règles du jeu pierre-ciseaux-papier. Parmi les études les plus célèbres, citons les travaux de Cinervo sur les iguanes à côtés tachetés, publiés dans Nature en 1996.


Les iguanes à côtés tachetés mâles avec une gorge bleue, comme celui de la photo, se réunissent pour protéger en coopération leurs femelles. D'autres espèces compétitives de ces iguanes, au cou orange et jaune, utilisent des stratégies différentes.

À première vue, l'iguane tacheté ordinaire fait honneur à son nom. Il s'agit d'un petit lézard brun de la longueur du doigt d'une personne, dont la principale caractéristique distinctive est les motifs sur le dos et la gorge colorée. Cependant, l'appariement de ces iguanes est plutôt inhabituel. En 1990, Sinervo s'est rendu au centre même des iguanes à côtés tachetés, sur les pentes de la crête côtière californienne près de la ville de Merced. Sinervo a étudié pendant cinq ans comment les mâles iguanes convainquent leurs femelles de " glisser à droite " - et comment ils osent leurs rivaux.

Sinervo savait que la stratégie d'accouplement chez les mâles est déterminée par une tache colorée sur la gorge. Les lézards à gorge orange sont très compétitifs. Ils gardent indépendamment de grands harems de femelles et attaquent tous les mâles envahissant leur territoire. Les mâles avec des taches bleues coopèrent pour protéger le territoire et les femelles - une telle stratégie est plus ou moins efficace contre l'orange. Mais d'un autre côté, il aide bien contre les jaunes traîtres, imitant l'apparence des femelles sexuellement matures et pénétrant le territoire des oranges pour s'y accoupler, sans crainte de la concurrence.


Barry Sinervo, biologiste mathématique de l'Université de Californie à Santa Cruz

Sinervo a noté que dans le territoire étudié par lui, chaque couleur a dominé pendant un an ou deux, après quoi l'un de ses rivaux a pris la relève: le bleu a cédé la place à l'orange, qui a cédé la place au jaune, qui a de nouveau cédé la place au bleu. Dans certains endroits, il n'y avait qu'une seule couleur, mais Sinervo n'a jamais vu que seules deux couleurs vivaient ensemble - l'une d'elles remplaçait toujours complètement l'autre. Mais avec trois couleurs, la domination de la population fluctuait. Lorsque Cinervo et ses collègues ont commencé à écrire des équations décrivant ses observations, ils se sont vite rendu compte qu'ils décrivaient un type de jeu de ciseaux à papier.

D'autres exemples naturels de la façon dont ce jeu guide l'évolution ont été découverts. Dans le numéro de février de The American Naturalist for 2020, Sinervo et ses collègues décrivent, car ce jeu explique la prédominance de certaines stratégies d'accouplement parmi 288 espèces de rongeurs, et pourquoi la monogamie, la polygamie ou les relations de promiscuité prévaudront chez certaines espèces.

Néanmoins, les observations de la nature ne nous donneront pas toutes les informations. Pour comprendre dans quels environnements le jeu du papier à ciseaux en pierre entre les espèces se produit, et si de nouvelles équations peuvent aider à expliquer la biodiversité, les scientifiques ont dû retourner au laboratoire.

Les environnements locaux changent le jeu


Les bactéries E. coli ont une mauvaise réputation en tant qu'habitant intestinal. Cependant, depuis de nombreuses années, les microbiologistes ont identifié des centaines de souches d'E. Coli avec des propriétés différentes. Dans une famille, il existe un groupe de gènes Col qui produisent la toxine de la colicine, ainsi qu'une protéine qui protège la bactérie elle-même. Certaines souches sont sensibles à la colicine, tandis que d'autres ont des mutations qui les immunisent. Les souches résistantes (appelées R) croissent plus rapidement que les souches productrices de colicine (C) car elles n'ont pas à dépenser de ressources pour sa production. Les souches sensibles (S) peuvent surpasser R car les mutations protectrices perturbent également la capacité des cellules à transmettre les nutriments. La situation idéale du papier à ciseaux se présente dans le système, puisque R bat C, C bat S et S bat R.

Il y a environ deux décennies, les microbiologistes de l'Université de Stanford ont forcé ces bactéries à jouer des ciseaux à papier de roche dans trois situations différentes: dans une fiole où elles étaient mélangées; dans une boîte de Pétri statique, où ils ont été regroupés, empêchant le mouvement; dans un environnement "mixte", où ils avaient un peu plus de mobilité. Dans un article publié en 2002 dans Nature, Benjamin Kerr (qui travaille maintenant à l'Université de Washington), Brendan Bohannan (qui travaille maintenant à l'Université de l'Oregon) et leurs collègues ont découvert que dans le flacon et dans la souche de boîte de Pétri mixte, R a rapidement conquis les groupes S et C.

Cependant, tout s'est passé différemment dans une boîte de Pétri statique. Lorsque Kerry Bohannan a analysé les photographies des colonies bactériennes qui y poussaient, ils ont vu un dessin de papier à ciseaux en pierre aux endroits où différentes souches étaient en contact. Ces résultats ont montré que l'environnement local joue un rôle essentiel non seulement dans l'émergence de la situation des ciseaux à papier, mais également dans l'émergence et le maintien de la biodiversité qui s'ensuivent, a expliqué Stefano Allesina , théoricien de l'environnement à l'Université de Chicago.

Allesina a dit qu'il était "choqué" en lisant cet ouvrage en tant qu'étudiant diplômé. Il a pris cette étude, l'a montrée à ses camarades de classe et a posé une question rhétorique: un jeu de pierre-ciseaux peut-il fonctionner s'il y a 70 souches d'E. Coli?

Cette question ne lui échappa pas et Allesina décida de se concentrer sur le développement de modèles informatiques capables de simuler des ciseaux à papier de roche pour un grand nombre de joueurs. Il a constaté que l'ajout d'espèces supplémentaires à son modèle renforçait la stabilité du système , réduisant la probabilité d'extinction de toute population. Maynard est arrivé à la même conclusion dans son étude: la biodiversité génère une biodiversité encore plus grande en raison de la stabilité du système, car alors plus d'organismes peuvent coexister.

Cette interdépendance est l'une des raisons de la prévalence de la non-transitivité, explique Maynard. "Vous ne pouvez pas être le meilleur en tout", a-t-il déclaré. "Un tel génome ne peut pas exister." Chaque espèce a son propre talon d'Achille, ce qui permet à l'effet papier-ciseaux de pierre de se manifester et rend chaque espèce vulnérable, mais ne permet pas aux prédateurs de se reproduire trop. Des systèmes plus diversifiés ont des niveaux de stabilité et de non-transitivité plus élevés.

"Il est difficile de considérer ce que nous observons dans la nature comme instable", a déclaré Allesina. Et avec une augmentation de la diversité du système, davantage de possibilités d'interaction interspécifique y apparaissent, ce qui peut donner lieu à une biodiversité et une coexistence encore plus grandes.

Tristan Urselde l'Université de l'Oregon, inspiré par le travail de Kerr et Bohannan, voulait passer à l'étape suivante. Bien que leur étude ait démontré que la clé du modèle papier-ciseaux en pierre est la distribution des organismes, il n'y avait pas de barrières physiques au mouvement des bactéries dans les environnements utilisés dans leurs expériences. Dans la nature, ce n'est pas le cas - l'environnement d'un microbe vivant sur les racines d'une plante ou caché dans nos tripes est plein d'obstacles. Ursel, étant un biophysicien et non un microbiologiste, a décidé de créer plusieurs modèles informatiques pour voir comment les obstacles physiques peuvent affecter les cycles pierre-ciseaux-papier.

Au démarrage du projet, Ursel a supposé que les obstacles auraient un impact minimal sur la simulation. "Je ne m'attendais pas à ce que, dans certains cas, cela affecte considérablement la stabilité", a-t-il déclaré.


La collision de deux espèces l'une avec l'autre dans une zone ouverte se terminait généralement par le remplacement complet de l'une par l'autre. Cependant, s’il y avait des barrières dans le paysage du modèle informatique d’Ursel, il s’avérait souvent que deux espèces pouvaient coexister. Les trois espèces impliquées dans le jeu pierre-ciseaux-papier en espace ouvert pourraient coexister, changeant cycliquement la forme dominante. Cependant, l'introduction de barrières dans leur monde a souvent conduit au fait qu'une espèce a éliminé l'autre. Le

dernier travail d' Ursel avec Nick Vallespire Lowry, publié dans la revue en ligne Proceedings of the National Academies of Science en décembre 2018, était un autre des travaux démontrant les difficultés cachées qui existent dans les jeux de pierre-ciseaux réels. Par exemple, une équipe de scientifiques dirigée parErwin Frey et Marianne Bauer de l'Université de Munich. Ludwig Maximilian a créé des modèles mathématiques de microbes du sol qui reçoivent des nutriments et de l'eau à travers les petits pores du sol - ces mêmes pores leur permettent d'interagir avec leurs voisins. Si vous essayez de cultiver des microbes vivant dans le sol en laboratoire, les espèces qui se reproduisent le plus rapidement gagneront. Cependant, dans la nature, un gramme de sol peut contenir plus de 10 000 types de microbes.


Les «germes» rouges, bleus et jaunes de la simulation participent à une compétition non transitive. Avec une mobilité à droite, leurs modèles de domination en constante évolution conduisent à l'apparition de spirales enchevêtrées en rotation couvrant le paysage. En modifiant leur mobilité ou en introduisant des obstacles, vous pouvez changer complètement l'image finale.

Frey et Bauer ont découvert que le secret est le temps nécessaire aux bactéries pour s'adapter aux conditions environnementales changeantes. En raison de ces limitations et de l'interdépendance de la structure physique complexe du sol, des milliers de microbes continuent de coexister.

La rétroaction entre l'écologie et l'évolution est cruciale, a déclaré Swati Patel , mathématicienne appliquée à l'Université de Tulane, car ces interactions peuvent conduire à la stabilité ou à l'extinction - cela découle de son travail mathématique publié dans The American Naturalist. Elle a expliqué que si, par exemple, l'espèce A commence à s'éteindre, alors B peut évoluer de telle manière que A rétablira la population. Et vice versa.

"Notre influence humaine sur divers écosystèmes peut conduire à une évolution imprévisible des espèces", a déclaré Patel.

La stabilité environnementale à long terme et la coexistence ne garantissent pas la préservation d'un certain nombre de membres de la population. Patel a déclaré que des oscillations sont intégrées à ces modèles. Cependant, le point est de savoir à quel point ils fluctuent fortement et rapidement.

Daniel Staufer, écologiste à l'Université de Canterbury en Nouvelle-Zélande qui travaille souvent avec Mayfield, dit que des interactions plus faibles aident à maintenir ces fluctuations à un niveau moyen. Les écologistes appellent cela l'effet de conservation. «Les espèces n'ont pas toujours besoin d'être meilleures. Il ne devrait y avoir que suffisamment de moments où il sera assez bon pour survivre aux mauvaises années », a déclaré Staufer.

Si le nombre d'individus d'une espèce tombe trop bas, un événement aléatoire comme une épidémie ou une sécheresse peut entraîner sa disparition. Cela crée un vide dans l'écosystème, ce qui peut provoquer une cascade d'extinction ou ouvrir un lieu pour la restauration d'autres organismes. Cet effet domino donne également des indices aux biologistes de la conservation qui travaillent à la conservation des espèces menacées. Allesina dit que les travaux théoriques sur les ciseaux à papier de roche montrent que les écologistes peuvent devoir se concentrer sur la préservation d'écosystèmes entiers plutôt que d'espèces individuelles.

«Imaginez que vous ne souhaitiez conserver que la pierre d'une trinité de ciseaux à papier de roche», a-t-il déclaré. Les ciseaux ou le papier ne vous dérangent peut-être pas, mais dès que l'un d'eux s'éteint, "les vagues traverseront tout le réseau d'interactions avec d'autres espèces que vous ne connaissiez même pas".

Malgré toutes les percées dans les travaux théoriques décrivant comment les ciseaux à papier de roche peuvent fonctionner dans de grands écosystèmes, Staufer dit que les biologistes ont décrit un nombre relativement restreint d'exemples de telles dynamiques non transitives dans la nature. Les modèles montrent qu'ils doivent exister, mais la tâche de déterminer leur dominance reste difficile pour les spécialistes de la théorie évolutive des jeux.

Maynard dit qu'il vaudrait mieux chercher des indices dans la nature elle-même. Il a commencé à développer une nouvelle approche statistique qui pourrait lui permettre de comprendre comment les espèces interagissent et comment identifier les modèles persistants dans ces interactions. Cependant, il dit qu'il est important de se rappeler que les ciseaux à papier de roche ne sont qu'une pièce d'un grand puzzle de la biodiversité, et que la principale règle de la nature - qu'il s'agisse de mutation et d'évolution des gènes ou de changement climatique naturel - est un changement constant.

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