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La biodiversidad puede haber evolucionado desde el principio de jugar piedra, papel o tijera

Descubrimientos recientes agregan peso a la evidencia de que la competencia de especies no transitivas enriquece la diversidad de la naturaleza



Parece que algunas especies compiten en un juego similar a "piedra-papel-tijera", en el que ninguna especie logra el dominio a largo plazo. Quizás esta sea una de las razones por las cuales la naturaleza es capaz de mantener una biodiversidad tan rica.El

pionero de la biología sintética en la Universidad de California UCSD, Jeff Haesty, ha estado desarrollando estrategias durante sus 20 años de carrera para permitir la colaboración de patrones genéticos en bacterias creadas artificialmente. Pero hace unos años, Haesty tuvo que admitir que ni siquiera él podía engañar a la modesta bacteria Escherichia coli.

Haesty no tuvo problemas para crear propiedades genéticas útiles y bien reguladas, ni para hacerlas funcionar en las células. Fue así de fácil. Pronto descubrió que era más difícil mantener estas propiedades. Si una célula necesita redirigir parte de sus recursos para producir la proteína deseada, se vuelve notablemente menos viable en comparación con otras células que no la sintetizan. E inevitablemente, las células adquirieron mutaciones que desactivaron los esquemas genéticos introducidos en ellas, después de lo cual los mutantes reemplazaron rápidamente las células originales. Como resultado, la característica deseada desapareció, a veces en solo 36 horas.

"La pregunta no es si desaparecerá, la pregunta es solo a tiempo", dijo Haesty.

A lo largo de los años, Haesty ha visto cómo las mutaciones de E. coli anulan todos sus sistemas tan elegantemente diseñados. Sin embargo, en septiembre pasado, Haesty, su estudiante graduado Michael Liao, y sus colegas publicaron en Strategy Science una estrategia diseñada para evitar que incluso las bacterias susceptibles a esto muten usando la "presión de otros gérmenes", como se explica en el comentario sobre el artículo . El equipo de UCSD usó tres cepas artificiales de E. coli trabajando juntas. Cada cepa produjo una toxina, su antitoxina correspondiente para defensa propia, y otra toxina para proteger contra las toxinas de una de las otras dos cepas. La primera cepa podría matar a la segunda cepa, pero no a la tercera; el segundo podría matar al tercero, pero no el primero; el tercero podría matar al primero, pero no al segundo.

Este antagonismo circular significaba que al agregar secuencialmente cepas de bacterias, los investigadores podían mantener una alta concentración de E. coli, asegurando que las nuevas toxinas segarían mutantes innecesarios. La interacción ambiental de las células estabilizó el sistema.


Michael Liao, estudiante de posgrado en biodinámica y biología sintética en la UCSD

El proyecto estaba llegando a su fin cuando Liao descubrió que otros científicos ya estaban prestando atención a dicha estrategia. Los investigadores en ecología y evolución han intentado durante décadas comprender si es una respuesta a una de las principales preguntas en sus campos: ¿cómo sobrevive en la naturaleza una biodiversidad tan enorme? Sin embargo, si dejamos de lado la historia científica, podemos recordar que esta estrategia es mejor conocida bajo la apariencia de un juego que los niños de todo el mundo usan para resolver disputas en los patios de recreo.

Es un juego de piedra, papel o tijera, "un juego clásico en teoría de juegos y teoría evolutiva", dijo el biólogo matemático Barry Sinervo de la Universidad de California en Santa Cruz, cuyo estudio de iguanas moteadas ayudó a determinar su importancia para los ecosistemas.

Las reglas del juego son simples: las tijeras derrotan a la piedra, el papel derrota a las tijeras, la piedra derrota al papel. Ninguno de los jugadores tiene una ventaja, y las posibilidades de ganar son iguales, independientemente de la elección del jugador. Cuando juegan juntos, siempre hay un claro ganador. Pero cuando agrega más jugadores, el juego se vuelve más complicado y el éxito de varias estrategias a menudo crece y cae cíclicamente.

Los biólogos que estudiaron el juego piedra-papel-tijera modelaron el curso de este juego para muchas, a veces cientos de especies. También investigaron la cuestión de cómo cambia con la interacción de especies en diferentes paisajes, especies con movilidad diferente y el deseo de competencia. Descubrieron que jugar con el tiempo quizás permite que las especies coexistan en el mismo lugar, cambiando cíclicamente las especies dominantes.

Los científicos aún determinan la verdadera importancia de este juego para los sistemas vivos, pero sus descubrimientos ya pueden afectar la teoría de la evolución o la comprensión de la dinámica ambiental, la biotecnología y las políticas de conservación. "Este es un juego universal, que es muy conveniente", dijo Cinervo. "Piedra-papel-tijera cubren todo el universo biológico".

Ecuaciones de fertilidad


Cuando Charles Darwin publicó su teoría de la selección natural en 1859, él y sus contemporáneos plantearon la hipótesis de que la competencia entre los individuos es la fuerza impulsora detrás de la evolución. Más de 150 años de experimentos después de su trabajo han confirmado que la competencia es de hecho la principal fuerza impulsora detrás de la evolución. Solo hay un problema.

Si la competencia simple fuera la única fuerza impulsora de la evolución, en miles de millones de años solo quedaría un pequeño número de especies muy competitivas. En cambio, el planeta cuenta con una increíble variedad de diferentes tipos. El número de especies es casi imposible de estimar; en uno de los últimos intentos, se llamó a un número de 2 mil millones , pero anteriormente este número se estimó en el rango de 10 milloneshasta 1 billón . Más de 6.700 especies de árboles y 7300 especies de otras plantas viven en las tierras bajas de la selva amazónica , y estos números ni siquiera se acercan al número de especies de insectos, mamíferos, hongos y microbios que viven allí.

"Estudiamos la situación y vemos que miles, incluso millones de especies de microbios viven en una hectárea de bosque", dijo Daniel Maynard, ecólogo del Instituto Federal Suizo de Tecnología. "Y hagas lo que hagas, todos ellos sobreviven". No sucede que una especie esparza a todas las demás ".

Uno de los primeros avances en la explicación de la biodiversidad ocurrió al estudiar no la ecología, sino las matemáticas. En 1910, el biofísico y estadístico estadounidense Alfred Lotkadesarrolló un conjunto de ecuaciones que describen ciertas reacciones químicas. Para 1925, se dio cuenta de que las mismas ecuaciones podían usarse para describir los cambios cíclicos en las poblaciones de depredadores y sus presas. Un año después, el matemático y físico italiano Vito Volterra desarrolló de forma independiente un conjunto similar de ecuaciones.

Su trabajo mostró cómo la cantidad de depredadores depende de la cantidad de presas. Una idea similar puede parecer obvia, dice Margaret Mayfield , ecóloga de la Universidad de Queensland en Australia, pero las ecuaciones de Lotka y Volterra fueron un gran avance en ese momento: les dieron a los ecólogos una forma de medir y modelar la naturaleza.

Pero las ecuaciones aún no eran perfectas. Se basaron en suposiciones útiles, pero simplificadas, y no pudieron modelar la interacción entre especies que no son depredadores y presas entre sí, pero que al mismo tiempo compiten por los recursos.

Todo comenzó a cambiar en 1975, cuando los matemáticos Robert May y Warren Leonard se adaptaronLas ecuaciones clásicas de Lotka-Volterra a lo que los ecologistas llaman competencia intransitiva. Cuando la competencia es transitiva, tiene una jerarquía: si A gana a B y B gana a B, entonces A también gana a B, lo que hace que A sea un ganador en cualquier competencia. La competencia no transitiva no tiene tal jerarquía, B puede derrotar a A en ella. Y en lugar de seguir siendo el claro ganador, A domina durante algún tiempo, luego da paso a B, que da paso a B, seguido por el resurgimiento de A.

May y Leonard De hecho, crearon matemáticas que describen piedra-papel-tijera en ecología. Más tarde, los matemáticos ampliaron su trabajo para mostrar que un número casi infinito de especies puede participar en tales interacciones no transmisivas.

Maynard sugirió imaginar esto como un combate de gladiadores. En la batalla contra un luchador experimentado, el gladiador puede perder. Pero si tomas un grupo de 100 luchadores, aparecen otras opciones de defensa, por ejemplo, una alianza con un luchador más fuerte. Tal estrategia puede ayudarlo a superar a sus competidores y convertirse en un ganador.

Juegos de cortejo


En los años 70 y 80, los científicos comenzaron a documentar ejemplos de la vida real donde la interacción de los organismos que viven en los arrecifes de coral, así como entre las cepas de levadura Saccharomyces cerevisiae, obedeció las reglas del juego piedra-tijera-papel. Entre los estudios más famosos se encontraba el trabajo de Cinervo sobre iguanas moteadas, publicado en la revista Nature en 1996.


Las iguanas machos moteadas con garganta azul, como la de la foto, se unen para proteger cooperativamente a sus hembras. Otras especies competitivas de estas iguanas, con cuellos naranjas y amarillos, utilizan diferentes estrategias.

A primera vista, la iguana irregular moteada hace honor a su nombre. Este es un pequeño lagarto marrón del largo del dedo de una persona, cuya principal característica distintiva son los patrones en la espalda y la garganta de color. Sin embargo, el emparejamiento de estas iguanas es bastante inusual. En 1990, Sinervo viajó al centro de las iguanas moteadas, en las laderas de la cresta costera de California, cerca de la ciudad de Merced. Sinervo estudió durante cinco años cómo los machos de iguana convencen a sus hembras de " deslizar hacia la derecha " y cómo desafían a sus rivales.

Sinervo sabía que la estrategia de apareamiento en los machos está determinada por una mancha de color en la garganta. Los lagartos de garganta naranja son muy competitivos. Protegen independientemente grandes harenes de mujeres y atacan a cualquier hombre que invada su territorio. Los machos con manchas azules cooperan para proteger el territorio y las hembras; tal estrategia es más o menos efectiva contra la naranja. Pero, por otro lado, ayuda bien contra los amarillos traicioneros, imita la apariencia de hembras sexualmente maduras y penetra el territorio de las naranjas para aparearse allí sin temor a la competencia.


Barry Sinervo, biólogo matemático de la Universidad de California en Santa Cruz.

Sinervo notó que en el territorio que estudió, cada color dominó durante un año o dos, después de lo cual uno de sus rivales tomó el lugar: el azul dio paso al naranja, que dio paso al amarillo, que nuevamente dio paso al azul. En algunos lugares solo había un color, pero Sinervo nunca vio que solo dos colores vivían juntos, uno de ellos siempre reemplazaba por completo al otro. Pero con tres colores, el dominio de la población fluctuaba. Cuando Cinervo y sus colegas comenzaron a escribir ecuaciones que describían sus observaciones, pronto se dieron cuenta de que estaban describiendo un tipo de juego de piedra, papel o tijera.

Se han descubierto otros ejemplos naturales de cómo este juego guía la evolución. En la edición de febrero de The American Naturalist for 2020, Sinervo y sus colegas describenya que este juego explica el predominio de ciertas estrategias de apareamiento entre 288 especies de roedores, y por qué la monogamia, la poligamia o las relaciones promiscuas prevalecerán en ciertas especies.

Sin embargo, las observaciones de la naturaleza no nos darán toda la información. Para comprender en qué entornos se produce el juego de piedra-tijera-papel entre especies, y si las nuevas ecuaciones pueden ayudar a explicar la biodiversidad, los científicos tuvieron que regresar al laboratorio.

Los entornos locales cambian el juego.


La bacteria E. coli tiene una mala reputación como habitante intestinal. Sin embargo, durante muchos años, los microbiólogos han identificado cientos de cepas de E. coli con diferentes propiedades. En una familia hay un grupo de genes Col que producen toxina colicina, así como una proteína que protege la bacteria en sí. Algunas cepas son sensibles a la colicina, mientras que otras tienen mutaciones que las hacen inmunes a ella. Las cepas resistentes (conocidas como R) crecen más rápido que las cepas productoras de colicina (C) porque no tienen que gastar recursos en su producción. Las cepas sensibles (S) pueden superar a R porque las mutaciones protectoras también alteran la capacidad de las células para transmitir nutrientes. La situación ideal de piedra, tijera y papel surge en el sistema, ya que R derrota a C, C derrota a S y S derrota a R.

Hace aproximadamente dos décadas, los microbiólogos de la Universidad de Stanford obligaron a estas bacterias a jugar piedra-papel-tijera en tres situaciones diferentes: en un matraz donde se mezclaron; en una placa de Petri estática, donde estaban agrupados, evitando el movimiento; en un ambiente "mixto", donde tenían un poco más de movilidad. En un artículo de 2002 para Nature, Benjamin Kerr (ahora trabajando en la Universidad de Washington), Brendan Bohannan (ahora trabajando en la Universidad de Oregon) y sus colegas descubrieron que en el matraz y en la placa mixta de Petri, la cepa R rápidamente ganó a los grupos S y C.

Sin embargo, todo fue diferente en una placa de Petri estática. Cuando Kerry Bohannan analizó las fotografías de las colonias bacterianas que crecían en él, vieron un dibujo de piedra, tijera y papel en lugares donde las diferentes cepas estaban en contacto. Estos resultados mostraron que el medio ambiente local juega un papel crítico no solo en la aparición de la situación piedra-papel-tijera, sino también en la posterior emergencia y mantenimiento de la biodiversidad, explicó Stefano Allesina , un teórico ecológico de la Universidad de Chicago.

Allesina dijo que estaba "conmocionado" mientras leía este trabajo como estudiante graduado. Tomó este estudio, se lo mostró a sus compañeros de clase y formuló una pregunta retórica: ¿puede funcionar un juego de piedra, papel o tijera si hay 70 cepas de E. coli?

Esta pregunta no dejó sus pensamientos, y Allesina decidió concentrarse en desarrollar modelos computacionales capaces de simular piedra-papel-tijera para una gran cantidad de jugadores. Descubrió que agregar especies adicionales a su modelo fortalecía la estabilidad del sistema , reduciendo la probabilidad de extinción de cualquier población. Maynard llegó a la misma conclusión en su estudio: la biodiversidad genera una biodiversidad aún mayor debido a la estabilidad del sistema, ya que entonces pueden coexistir más organismos.

Esta interdependencia es una de las razones de la prevalencia de la no transitividad, dice Maynard. "No se puede ser el mejor en todo", dijo. "Tal genoma no puede existir". Cada especie tiene su propio talón de Aquiles, que permite que se manifieste el efecto piedra-tijera-papel, y hace que cada especie sea vulnerable, pero no permite que los depredadores se reproduzcan demasiado. Los sistemas más diversos tienen niveles más altos de estabilidad y no transitividad.

"Es difícil considerar lo que observamos en la naturaleza como inestable", dijo Allesina. Y con un aumento en la diversidad del sistema, aparecen más posibilidades de interacción interespecífica, lo que puede dar lugar a una mayor biodiversidad y convivencia.

Tristan Urselde la Universidad de Oregon, inspirado en el trabajo de Kerr y Bohannan, quería dar el siguiente paso. Aunque su estudio demostró que la clave del patrón piedra-tijera-papel es la distribución de organismos, no había barreras físicas para el movimiento de bacterias en los entornos utilizados en sus experimentos. En la naturaleza, esto no es así: el entorno de un microbio que vive en las raíces de una planta o está escondido en nuestras entrañas está lleno de obstáculos. Ursel, como biofísico y no como microbiólogo, decidió crear varios modelos de computadora para ver cómo los obstáculos físicos pueden afectar los ciclos de piedra, tijera y papel.

Al comenzar el proyecto, Ursel asumió que los obstáculos tendrían un impacto mínimo en la simulación. "No esperaba que en algunos casos afectarían dramáticamente la estabilidad", dijo.


La colisión de dos especies entre sí en un área abierta generalmente terminaba con una de ellas reemplazando completamente a la otra. Sin embargo, si hubiera barreras en el paisaje del modelo informático de Ursel, a menudo resulta que dos especies podrían coexistir. Las tres especies involucradas en el juego piedra-tijera-papel en espacio abierto podrían coexistir, cambiando cíclicamente la forma dominante. Sin embargo, la introducción de barreras en su mundo a menudo llevó al hecho de que una especie eliminaba a la otra. El

último trabajo de Ursel con Nick Vallespire Lowry, publicado en la revista en línea Proceedings of the National Academies of Science en diciembre de 2018, fue otro de los trabajos que demostraron las dificultades ocultas en los juegos de piedra, papel o tijera de la vida real. Por ejemplo, un equipo de científicos dirigido porErwin Frey y Marianne Bauer de la Universidad de Munich. Ludwig Maximilian creó modelos matemáticos de microbios del suelo que reciben nutrientes y agua a través de pequeños poros del suelo; estos mismos poros les permiten interactuar con sus vecinos. Si intentas cultivar microbios que viven en el suelo del laboratorio, la especie de reproducción más rápida ganará. Sin embargo, en la naturaleza, un gramo de suelo puede contener más de 10,000 tipos de microbios.


Los "gérmenes" rojos, azules y amarillos en la simulación participan en una competencia no transitiva. Con la movilidad hacia la derecha, sus patrones de dominación siempre cambiantes conducen a la aparición de espirales giratorias enredadas que cubren el paisaje. Al cambiar su movilidad o introducir obstáculos, puede cambiar completamente la imagen final.

Frey y Bauer descubrieron que el secreto es cuánto tiempo tarda la bacteria en adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. Debido a estas limitaciones y la interconexión de la compleja estructura física del suelo, miles de microbios continúan coexistiendo.

La retroalimentación entre la ecología y la evolución es crítica, dijo Swati Patel , matemática aplicada en la Universidad de Tulane, porque estas interacciones pueden conducir a la estabilidad o la extinción; esto se desprende de su trabajo matemático , publicado en The American Naturalist. Explicó que si, por ejemplo, la especie A comienza a extinguirse, entonces B puede evolucionar de tal manera que A restablezca la población. Y viceversa.

"Nuestra influencia humana en varios ecosistemas puede conducir a una evolución impredecible de las especies", dijo Patel.

La estabilidad ambiental y la coexistencia a largo plazo no garantizan la preservación de un cierto número de miembros de la población. Patel dijo que las oscilaciones están integradas en estos modelos. Sin embargo, todo el punto es cuán fuerte y rápidamente fluctúan.

Daniel Staufer, un ecologista de la Universidad de Canterbury en Nueva Zelanda que a menudo trabaja con Mayfield, dice que las interacciones más débiles ayudan a mantener estas fluctuaciones en un nivel promedio. Los ambientalistas llaman a esto el efecto de conservación. “Las especies no siempre necesitan ser mejores. Solo debería haber suficientes momentos en los que será lo suficientemente bueno como para sobrevivir los años malos ”, dijo Staufer.

Si el número de individuos de una especie cae demasiado bajo, entonces un evento aleatorio como una epidemia o sequía puede conducir a su desaparición. Esto crea un vacío en el ecosistema, que puede causar una cascada de extinción o abrir un lugar para la restauración de otros organismos. Este efecto dominó también da pistas a los biólogos conservacionistas que trabajan para conservar especies en peligro de extinción. Allesina dice que el trabajo teórico sobre piedra, papel o tijera muestra que los ecologistas pueden tener que concentrarse en preservar ecosistemas completos, en lugar de especies individuales.

"Imagina que quieres salvar solo la piedra de una trinidad de piedra, papel o tijera", dijo. Las tijeras o el papel pueden no molestarlo, pero tan pronto como uno de ellos se extinga, "las olas atravesarán toda la red de interacciones con otras especies que no conocía".

A pesar de todos los avances en el trabajo teórico que describe cómo la piedra-papel-tijera puede funcionar en ecosistemas grandes, Staufer dice que los biólogos han descrito un número relativamente pequeño de ejemplos de tales dinámicas no transitivas en la naturaleza. Los modelos muestran que deben existir, pero la tarea de determinar su dominio sigue siendo difícil para los especialistas en la teoría evolutiva de los juegos.

Maynard dice que será mejor buscar pistas en la naturaleza misma. Comenzó a desarrollar un nuevo enfoque estadístico que podría permitirle comprender cómo interactúan las especies y cómo identificar patrones persistentes en estas interacciones. Sin embargo, dice que es importante recordar que las piedra-papel-tijera son solo una pieza de un gran rompecabezas de la biodiversidad, y que la regla principal de la naturaleza, ya sea mutación genética y evolución o cambio climático natural, es un cambio constante.

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